Основные типы биомов суши

Тундра. Это характерный для арктических широт тип биома (рис. 16). На юге тундра сменяется лесотундрой, на севере переходит в арктические, холодные пустыни. Возникший здесь в послеледниковое время зональный тип растительности является самым молодым.

Биому свойственны холодный, крайне суровый климат и холодные почвы, большей частью подстилаемые многолетней мерзлотой. Безморозный период не превышает 3 мес, вегетационный еще короче. Летом солнце лишь на короткое время опускается за линию горизонта либо вообще не опускается.

Среднее годовое количество осадков составляет около 200—300 мм. Испаряемость невелика (50—250 мм в год) и всегда меньше количества осадков. Снежный покров, как правило, неглубокий и сильными ветрами сдувается в понижения. Ветер несет ледянистый снег, который, как наждаком, сдирает с поверхности дернину, кочки и кусты, если они оказываются выше снежного покрова. Это явление получило название снежной коррозии. На месте содранной дернины образуются округлые по форме пятна, не покрытые растительностью. Летом их заполняет оттаявшая и увеличивающаяся в объеме почва, что ведет к возрастанию площади пятна. Этот процесс изливания почвы называется солифлюкцией, а тундры с пятнистой структурой получили название пятнистых.

Рельеф тундры не является абсолютно ровным. Повышенные плоские участки — блоки чередуются с межблоч­ными понижениями (аласами), диаметр которых несколько десятков метров. Мелкобугристые тундры имеют бугры минутой 1 —1,5 и шириной до 3 м или небольшие гривы или ной 3—10 м, которые чередуются с плоскими мочатинами. В крупнобугристой тундре высота бугров достигают 4 м, их диаметр составляет 10—15 м, расстояние между буграми колеблется от 3 до 30 м. Образование бугров, по всей видимости, связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа и возникающим при этом неравномерным увеличением его объема, что вызывает выпячивание верхнего торфяного слоя. Крупнобугристые торфяные тундры развиты в самых южных районах зоны.

Летом мерзлота протаивает неравномерно: под дерни­ной, которая служит прекрасным теплоизолятором,— на глубину 20—30 см, а там, где ее нет (пятно),— от 45 см ни севере до 150 см на юге. Неравномерное протаивание грунта приводит к образованию термокарстовых форм рельефа: воронок, бугров-байджерахов с линзами льда и др.

В условиях низких температур и сильных ветров растения тундры выживают благодаря своей приземистости: для них характерны карликовость (у древесных и кустар­никовых растений), подушечные, стелющиеся и розеточные формы роста. Поэтому растение зимой избегает снежной коррозии, а летом лучше сохраняет тепло. Нередко тундровые растения отличаются крупными цветками, обилием цветков в соцветиях и яркостью окраски. Отражению излишков света в длинный полярный день способствует восковое глянцевитое покрытие листьев.

Тундровой растительности свойственна полидоминантность: в каждом сообществе имеется несколько доминирующих видов. Кроме того, ей присуща мозаичность, связанная с криогенными формами микрорельефа. Преобладают многолетние растения, травянистые гемикриптофиты и хамефиты, листопадные и вечнозеленые кустарнички и листопадные низкорослые кустарники, деревья отсутствуют.

Причин безлесья тундр несколько, главной из них является недостаток азотного питания на мерзлотных почвах, приводящий к нарушению у растений водорегулирующих механизмов. Ранее основной причиной безлесья тундры считали своеобразную физиологическую сухость, которая наступала в результате усиления транспирации при сильных ветрах и одновременно слабом поглощении холодной воды корнями. Предполагалось, что в таких условиях деревья испытывают недостаток влаги и от этого гибнут, а низкорослые растения приобретают черты ксероморфизма. В действительности им свойствен пейноморфизм, вызываемый недостатком азотного питания. Из других причин следует назвать близкое от дневной поверхности залегание вечной мерзлоты, снежную коррозию, короткий вегетационный период при длинном полярном дне и низкое качество семян деревьев на северной границе их ареала (Агаханянц, 1986).

В связи с изменением климатических условий от северной границы леса к высокополярным широтам тундры разделяются на субарктические, арктические и высокоарктические.

Субарктическая тундра, или подзона кустарниковых тундр, в Евразии простирается от Кольского полуострова до р. Лена. Для нее характерны кустарники из березы карликовой (ерники), и в полярной, стелющейся, круглолистной, арктической. В Восточной Сибири распространен кедровый стланик. На междуречьях обычны ягодники (кустарничковая тундра) из брусники, голубики, смородины, костяники, морошки. Здесь же растут сабельник, риада (куропаточья трава), вороника, Кассиопея, вереск. Кустарничковая тундра преобладает и в Северной Америке. Среди растений обильны голубика, вороника и Кассиопея.

В арктической тундре кустарниковая растительность встречается только в понижениях, где сохраняется под защитой снежного покрова. В целом она представлена мхово-лишайниковыми сообществами, причем лишайники (кладония, цетрария, корникулярия, алектория и др.) предпочитают песчаные почвы, а мхи (дикранум, аулакомниум, хилокомиум, плейрозиум, политрихум и др.) образуют сплошной покров на почвах тяжелого механического состава.

Ухудшение климата в восточном направлении приводит к смене ягельных тундр с кладонией и цетрарией, распространенных западнее Енисея, чукотско-аляскинскими кочкарниковыми тундрами с пушицей, осоками и сфагновыми мхами. Для арктических тундр характерны и мохово-разнотравные сообщества из цветковых расте­ний, среди которых наиболее интересны незабудочник, дриада, крупки, мак полярный, новосиверсия ледяная, валерьяна, калужница, хохлатка, камнеломка. В первом разреженном ярусе этих сообществ растут злаки (например, щучка, лисохвост и мятлик альпийские) и осоки.

Высокоарктическую тундру (острова Земли Франца Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля, северное окончание полуострова Таймыр, Новосибирские острова, остров Врангеля и т. д.) часто относят к по­лярным пустыням. Нередко более половины ее поверхности, с которой сильными ветрами сдувается маломощ­ный снежный покров, лишено какой-либо растительности. Почвы здесь неразвиты, а преобладают полигональные, с морозной трещиноватостью грунты без органики. Растения селятся по морозным трещинам, в которые сдувается мелкозем. Среди каменистых и щебнистых россыпей ютятся растения в виде отдельных дерновинок или подушек, только в понижениях возникают пятна более плотного мохово-лишайникового покрова.

В Южном полушарии на многочисленных островах южнее границы распространения лесов на континентах растительность сформировалась в виде подушек, дерновин и крупных кочек; ее часто относят к антарктическому варианту тундры. На островах полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, мало мхов, в состав фитоценозов обычно входят папоротники, плауны и лишайники, наиболее характерны азорелла, ацена и кергеленская капуста. В полярных пустынях Антарктиды развиты моховые, лишайниково-моховые и водорослевые группировки.

Тундровая фауна чрезвычайно бедная, что определяется ее молодостью, суровыми экологическими условиями, а также циркумполярным распространением большинства видов. Многим из них свойственна связь с морем (птицы, ластоногие и белый медведь). На зиму большинство птиц улетают, а млекопитающие откочевывают за пределы тундры.

Вечная мерзлота и заболоченность не способствуют расселению зимоспящих животных и землероев. Под снежным покровом бодрствуют только лемминги. В восточноазиатских тундрах, включая Чукотку, роет глубокие норы длиннохвостый суслик. Из других грызунов следует отметить зайца-беляка и полевок (экономку, красную, серую и др.). Насекомоядные представлены лишь землеройками-бурозубками. Из хищных почти эндемичен песец, широко распространены горностай и ласка, встречаются волк и лисица, заходят белый и бурый медведи. Из копытных обычен северный олень (в Се­верной Америке — карибу), эндемичен овцебык.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, различаются летний и зимний сезоны, что проявляется в фауне птиц. Летом особенно обильны утки, гусь-гуменник, белощекая, канадская и черная казарки, белый гусь и кулики, гнездятся лебеди. Эндемичны белая сова, пуночка, лапландский подорожник и мохноногий канюк (зимняк); характерен сокол-сапсан. Воробьиных, особенно зерно­ядных, немного. Изредка сюда залетает рогатый жаворонок, который встречается в степях и безлесных высокогорьях. Широко распространены белая и тундряная куропатки.

Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками.

В Южном полушарии на субантарктических островах с сообществами, аналогичными северным тундрам, почти все птицы и млекопитающие связаны с морем. Здесь гнездятся пингвины нескольких видов, гигантский буре­вестник, капский голубок и большой поморник. Из наземных птиц встречаются только белые ржанки. На некоторых островах имеются крупные лежбища морских слонов. Невысокая продуктивность растительного покрова тундры компенсируется огромными площадями. По этой причине в кормовом отношении тундра представляет большую ценность. Пасутся многочисленные стада север­ного оленя — основного сельскохозяйственного животного в этой зоне. Ради пушнины добываются песец, горностай и ласка. Предметом охотничьего промысла служат гнездящиеся птицы.

Экосистемы тундры чрезвычайно чувствительны к антропогенному воздействию и медленно восстанавливаются. Основной ресурсной и экологической проблемой является разрушение мохово-лишайникового покрова и вечной мерзлоты.

Лесотундра. Расположенная между зоной северных хвойных лесов и безлесной тундрой, она представляет собой переходную по характеру растительности полосу, в пределах которой лесные и тундровые сообщества контактируют друг с другом, образуя сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов. Четкого разделения лесотундровых и северо-таежных сообществ нет, и иногда в качестве переходного образования выделяют полосу редколесий. Переход от лесов к редколесьям и далее к лесотундре постепенный: с продвижением на север сначала сокращается площадь лесных сообществ, распространение которых принимает островной характер, а затем они совсем исчезают и на смену им приходят редколесья, увеличивающиеся по площади и переходящие в лесотундру.

В лесотундре редколесья тяготеют к долинам рек, а мохово-лишайниковые, кустарничковые и кустарниковые тундры — к водоразделам. Для древостоя характерны стланиковые формы и криволесья. Долинные луга с высокой продуктивностью злаковых и злаково-разнотравных травостоев часто используются как сенокосы. Из лесной зоны в лесотундру Евразии проникают: береза извилистая и ель финская (Скандинавия), ель сибирская (от Белого моря до Урала), лиственницы сибирская (от Печоры до Енисея) и даурская (от Енисея до Камчатки), береза каменная, ольха кустарниковая (ольхо­вник) и кедровый стланик (Камчатка). В лесотундре Северной Америки из деревьев распространены ели канадская и колючая, лиственница американская.

Лесотундровое животное население мало отличается от тундрового. С увеличением семенных кормов связано возрастание численности и разнообразия мышей. Появляются птицы, гнездящиеся среди кустарников и низкорослых деревьев (варакушка, мелкие хищные, врановые).

К ресурсным и экологическим проблемам, свойственным тундре, в лесотундре добавляется проблема, связанная с деградацией редкостойных древостоев в результате промышленного загрязнения.

Леса умеренного пояса. В умеренном поясе Евразии и Северной Америки лежит обширная лесная зона, на севере переходящая в лесотундру, а на юге (56— 58° с. ш.) — в лесостепь. В биогеографии под лесной зоной понимается территория, на плакорах которой эдификаторная роль принадлежит деревьям.

Занимающие обширные пространства леса умеренного пояса разнокачественны в экологическом и биогеографическом отношениях, имеют сложные зонально-регио­нальные различия. В целом они находятся в умеренном тепловом поясе, в условиях разной континентальности климата, достаточного для произрастания деревьев количества атмосферных осадков (350—1000 мм в год) при максимуме в теплое время года. В их развитии четко выражена сезонная ритмика, связанная с чередованием летнего и зимнего периодов. Почвы отражают климатические условия, изменяясь от мерзлотно-таежных в районах с вечной мерзлотой на севере до подзолистых и серых лесных на юге. На огромных территориях лесная зона заболочена. Господствующие сообщества представлены хвойными, широколиственными, мелколиственными и смешанными лесами.

Хвойные леса, образуемые лиственницей, кедровой сосной (кедром сибирским), елью сибирской, пихтой и кедровым стлаником, принято называть тайгой. Хвой­ные леса, в которых господствуют нетаежные породы — ели европейская и финская, сосна и можжевельник обыкновенный, тайгой не называют.

В зависимости от экологии лесообразователей, в частности по отношению к свету, хвойные леса подразделяют на темнохвойные, состоящие из тенелюбивых видов елей, пихт, тсуг и др., и светлохвойные, состоящие из свето­любивых сосен и лиственниц.

Все хвойные леса имеют четко выраженную вертикальную ярусность: как правило, у них есть древесный ярус, подлесок (кустарниковый ярус), кустарничково-травянистый ярус и напочвенный мохово-лишайниковый по­кров. Довольно часто в кустарничково-травянистом ярусе доминируют ягодные растения — черника, брусника, голубика и др. Много верховых болот, особенно в Западной Сибири.

Среди лесообразующих пород Евразии и Северной Америки имеются только общие роды, общих видов нет, так как леса этих континентов начиная с мезозоя развивались изолированно. Основными деревьями — лесо-образователями хвойных лесов Евразии являются (Агаханянц, 1986): ели европейская (Западная Европа, Карпаты, Прибалтика, Беларусь, Нечерноземный центр России), финская (север Европы), сибирская (север Европы, Урал, Сибирь, Приамурье, Джугджур), аянская (юг Дальнего Востока, Камчатка), пихта сибирская (Сибирь),лиственницы сибирская (Двинско-Печорский бассейн, Урал, Западная и Средняя Сибирь), даурская (Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток, Камчатка, Охотское побережье) и европейская (Западная Европа), сосны черная (горы Южной Европы), обыкновенная (вся таежная зона Евразии, кроме северо-востока Сибири и Дальнего Востока), сибирская (бассейн Печоры, Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье), тисс ягодный (Западная Европа, Крым, Кавказ, Малая Азия), кедровый стланик (Забай-калье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток), можжевельник обыкновенный (вся таежная зона Евразии).

В Евразии флористические различия в хвойных лесах прослеживаются с севера на юг и с запада на восток. В первом случае это связано с тем, что температура в южном направлении постепенно повышается и в таежную ищу проникают представители расположенных южнее и западнее широколиственных лесов. Во втором случае происходит нарастание континентальности климата. В условиях резко континентального климата Сибири и Дальнего Востока с сильными морозами экологическое преимущество приобрели лиственницы сибирская и даурская, чрезвычайно смолистая древесина которых лучше противостоит морозобою.

По зональному признаку тайга Евразии подразделяется на следующие подзоны (или полосы): северную с неполно сомкнутым пологом древостоя, среднюю обычно с сомкнутым пологом древостоя и южную, в которой появляются представители флоры более южных, смешанных лесов.

Хвойным лесам Северной Америки свойственно разнообразие древесных пород. Здесь растут многие виды сосны, ели, пихты и лиственницы, тсуги, псевдотсуги и туи. На севере Канады преобладает сосна Банкса, к которой примешаны ель канадская, пихта бальзамическая, а из мелколиственных пород — береза и осина. В наиболее континентальной части — бассейне Макензи господствуют редкостойные лиственничные и сосновые леса.

Притихоокеанские (западные) хвойные леса Северной Америки, распространенные до 42° с. ш., а по горным системам — до Калифорнии, растут в чрезвычайно благоприятных климатических условиях (большое количество осадков (до 1000 мм) и высокая влажность воздуха). Эти, по определению некоторых фитогеографов, хвойные дождевые леса умеренной зоны отличаются высокоствольными деревьями и максимальным разнообразием хвойных пород: елей, пихт, тсуг, псевдотсуг (до 75 м), туй (до 60 м) и кипарисовика. На юге появляется секвойя вечнозеленая — одно из самых высоких (до 120 м) и долгоживущих (до 5000 лет) древесных растений мира. Родственный ей вид — секвойя гигантская, имеющая примерно такие же размеры и продолжительность жизни, является, видимо, угасающим видом. Западные хвойные леса Северной Америки образуют гигантский заповедник хвойных пород, многие предки которых входили в состав теплоумеренной третичной флоры.

Аналогом бореальных хвойных лесов в Южном полушарии служат араукариевые леса Южной Америки.

Коренные хвойные леса после пожаров и вырубок сменяются производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми). Наибольшее распространение мелколиственные леса получили в западно-сибирской и среднесибирской лесостепи, где образовали полосу островных лесов — колков от Урала до Енисея.

Мелколиственные леса имеют более древний, чем таежные, возраст. Они были вытеснены таежными, а затем вследствие деятельности человека (вырубка хвойных древостоев, выпас скота, пожары), быстрого роста и хорошей возобновляемости березы и осины вновь заняли большие площади. Сенокошение и интенсивный выпас домашнего скота на гарях и вырубках приводят к обра­зованию луговых угодий, существующих, пока сохраня­ется этот режим пользования.

Животное население тайги не отличается особым богатством. Среди наземных млекопитающих характер­ны: из копытных — лось, грызунов — рыжие полевки, насекомоядных — землеройки-бурозубки. Встречаются кабаны, из тундры и лесотундры заходят олени. Хищные млекопитающие представлены бурым медведем, рысью, волком, росомахой, соболем, куницей, лаской и горностаем. Семенами хвойных пород питаются белки, бурундуки и мышевидные грызуны, из птиц — клесты и кедровка. Более разнообразна пища у глухаря, тетерева и рябчика. Многочисленные реки и озера летом заселяются водоплавающими птицами. В целом пернатое население тайги летом резко возрастает за счет перелетных птиц — дроздов, горихвосток, камышевок, славок, сверчков и др. Остаются зимовать в тайге или откочевывают на юг снегири, дятлы, синицы гаички, пищухи и поползни. Из хищных птиц наиболее распространены несколько видов сов и ястребов. Из насекомых много гнуса (комары, мошки и т. д.), таежных видов муравьев, жуков усачей и короедов, эндемичен сосновый походный шелкопряд.

В тайге заготавливаются около 70 % получаемой в мире деловой древесины хвойных пород, пищевое и лекарственное сырье.

Основная проблема ресурсного плана — замена хвойных древостоев после вырубок и гарей менее ценными, мелколиственными лесами из березы и осины. Экологическая проблема связана с загрязнением природной среды (почв и вод) промышленными выбросами и отходами, а также накоплением вредных веществ в растениях, включая пищевые и лекарственные.

Южнее северных хвойных лесов расположена переходная подзона, или полоса смешанных хвойно-широко-лиственных насаждений, в которой непосредственно контактируют представители хвойных и листопадных широколиственных лесов.

К югу от переходной полосы находится подзона широколиственных летнезеленых лесов, занимающих большие площади в умеренных широтах Северного полушария и крайне ограниченно распространенных в Южном. Широколиственные леса приурочены к влажным и умеренно-влажным районам с максимумом осадков летом и более благоприятными температурными условиями: средняя летняя температура — от 13 до 23, а зимняя — до -6°С. Типичны серые, темно-серые и бурые лесные почвы, реже развиты черноземные.

Деревья имеют широкую листовую пластинку, давшую название этому зональному типу растительности. У одних, деревьев (платан, конский каштан) она очень крупная, цельная, у других (ясень, орех, рябина) — рассеченная. Деревьям свойственны сильное ветвление и, как следствие, сильно развитая крона.

Для широколиственных лесов характерны древесный и кустарниковый ярусы, травянисто-кустарничковый напочвенный покров. Имеется внеярусная растительность— лианы (хмель, плющ, ломонос, дикий виноград) и эпифиты (мхи, лишайники и водоросли). Световой режим под пологом леса имеет весенний и осенний максимумы. С весенним световым максимумом связано цветение весенних эфемеров — ландыша, ветреницы, печеночницы благородной и др.

Широколиственные леса не образуют сплошной циркумконтинентальной полосы, они встречаются отдельными массивами в основном на западе и востоке Евра­зии, а также в Северной Америке. В Европе преобладают буковые, дубовые, реже грабовые и липовые формации. Кроме этих основных лесообразователей обычны ясень, ильм и клен. Из кустарников распространены лещина, свидина, черемуха, бересклет, жимолость, боярышник, крушина и ивы. Азиатские широколиственные леса во флористическом отношении наиболее богаты в Восточном Китае, Японии и на юге Дальнего Востока. Как правило, это смешанные леса, в которых соседствуют криптомерии, сосны, ликвидамбар, кария (гикори), цефало-таксус, псевдотаксус, маакия, аралия, элеутерококк, местные виды дуба, ореха, клена и др., а богатый подлесок представлен жостером, бересклетом, боярышником, лещиной, барбарисом, ломоносом, чубушником, гама-мелисом, гледичией. Из лиан примечательны актини­дия, лимонник и лианы-древогубцы.

Североамериканские широколиственные леса во многом сходны с восточноазиатскими. Наиболее распространены кленово-буковые, дубово-гикоровые, дубовые и в прошлом дубово-каштановые фитоценозы. Каштан был уничтожен паразитическим грибом Endothia purastika. Из других деревьев встречаются тюльпанное дерево, ликвидамбар, липа и др. Подлесок состоит из боярышника, кизила, бересклета, падуба, каликанта, рододендронов и т. д.

Среди травянистых растений широколиственных лесов большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы — пролеска, копытень, медуница, сныть, зеленчук и др. (в европейских лесах) тенелюбивы и имеют широкие, нежные листовые пластинки.

В Южном полушарии широколиственные леса из нотофагусов встречаются в Патагонии и на Огненной Земле.

Обилие зеленой листвы и трав летом, веточного корма зимой привело к распространению в широколиственных лесах крупных копытных — потребителей этого корма. В Евразии и Северной Америке обитает благородными олень, в разных частях ареала известный как марал, изюбр или вапити, в западноевропейских лесах — лань, дальневосточных — пятнистый олень, североамериканских белохвостый олень. Много кабанов, за которыми охотятся крупные хищники — медведь и волк, в ряде мест уже уничтоженные человеком, как и их жертвы. Нa Дальнем Востоке обычна енотовидная собака, интродуцированная в европейские леса. Потребителями семян и плодов древесных и кустарниковых растений являются сони, поедающие также насекомых, яйца птиц, самих птиц. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны: в евразийских лесах — лесная и рыжая полевки, лесная и желтогорлая мыши, североамериканских — белоногий и золотистый хомячки. За мелкими грызунами охотятся лисица, горностай и ласка. Верхнюю часть почвенного яруса освоили многочисленные кроты, а подстилку и поверхность земли — землеройки-бурозубки. Обычны амфибии и рептилии: лягушки, тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. В древесном ярусе поселились рысь, дикий лесной кот, лесная куница, на Дальнем Востоке — харза. В Северной Америке обитают черный медведь (барибал), а на Дальнем Востоке — тигр и леопард. Из птиц (зяблики, зеленушки, дятлы, чечевицы, синицы, дрозды, скворцы и др.) следует выделить сойку, которая делает на зиму запасы желудей, пряча их в земле и таким образом способствуя возобновлению и распространению дубрав. В связи с сильным ослаблением ветра в широколиственных лесах обильны насекомые. Много вредителей леса, особенно листогрызущих — листоедов и листоверток, плодожорок и др.

Основная проблема охраны широколиственных лесов вызвана продолжающейся рубкой ради получения ценной древесины и освоением земель под сельскохозяйственные угодья.

Степи. В Евразии степи протянулись полосой от Молдовы и Украины до Монголии между лесостепью, листопадными широколиственными хвойными лесами на севере и пустынной зоной на юге. Лесостепь служит переходной полосой между лесом и степью и представляет собой сочетание осиновых колков в Европе и березовых в Западной Сибири со степными травянистыми и кустарниковыми участками. Сама степь — полностью безлесное пространство, только в венгерских пуштах встречаются группы дубов, берез, серебристого тополя и участки можжевельника на песчаных черноземax.

В степях господствуют ксерофильные травянистые сообщества с преобладанием интенсивно укореняющихся злаков, имеющих перерывы в вегетации летом, во время засухи. Причем злаки не полностью покрывают поверхность почвы, в промежутках между ними поселяются растения различной жизненной формы — однолетники, луковичные геофиты, травянистые многолетники, иногда полукустарники. Эти травянистые сообщества в Евразии называются степями (на Придунайской низменности — пуштами), Северной Америке — прериями, Южной Америке — пампами, в Новой Зеландии — туссоками. Преобладание злаков в растительном покрове обусловило и другое название степей — «злаковники умеренного пояса».

Для области распространения всех этих сообществ характерны теплое сухое лето с максимумом сезонных осадков и зима различной продолжительности. Почвы степей — черноземы.

В евразиатских степях средняя годовая температура изменяется от 0,5 °С в Сибири до 9 на Украине и 11 в Венгрии. Осадков немного — от 250 до 500 мм в год. Биом характеризуют низкая относительная влажность воздуха (в августе менее 50%) и постоянные, нередко сильные, ветры. По-видимому, недостаток увлажнения как экологический фактор обусловил безлесье степей. Влаги в почве хватает только для произрастания молодых деревьев. Зрелые древостой из-за сильной транспирации воды хорошо развитыми кронами, использовав запас почвенной влаги, постепенно погибают. При движении на восток возрастает континентальность климата и уменьшается количество осадков. Существование южно-якутских степей, являющихся уже типичным экстразональным образованием, связано с жарким и сухим летом в условиях резко континентального климата.

В. В. Алехин (1936) европейские степи делит на северные — разнотравные «красочные» и южные — ковыльные «бескрасочные». В северных растут кустарники и полукустарники: терн, спирея, карагана, вишня и миндаль степные, тимьян, астрагал, кохия и др. Красочно цветущее разнотравье, для которого характерна быстрая смена фенологических фаз, представляют прострел, гиацинт, сочевичник, ирисы, ветреница, незабудка, крестовники, лютики, шалфей, козлобородник, нивяник, колокольчики, эспарцет, подмаренники и дельфиниум. Здесь же растут клевер и осоки, обычны злаки: ковыли (полосатик, перистый), типчак, вейник, тимофеевка степная. В южных степях распространены ковыльные и ковыльно-типчаковые сообщества. Кроме ковылей и типчака произрастают другие злаки: тонконог, мятлик, костерон, овсец. Разнотравье образуют анемоны, горицвет, таволга, тюльпаны, подмаренник и т.д. Обычны в южных степях и полыни, характерные для полупустынь. Видовая насыщенность флоры европейских степей к востоку уменьшается. На территории Азии, в Казахстане и Сибири, в формировании травостоя возрастает роль ковылей (красивейшего, тырса, перистого, Лессинга, Валесского и др.). Степи этого региона по праву могут быть названы ковыльными, однако существует множество эдафических вариантов степной растительности, видовой состав которой определяется местными почвенно-грунтовыми условиями, нередко засоленностью.

В центральноазиатской, так называемой монгольской, степи и лесостепи можно встретить лиственницу сибирскую, березу плосколистную и даже сосну обыкновенную (на северных песчаных склонах). Из кустарников обычны рододендрон амурский, спирея, чай курильский, кизильник, шиповник иглистый. Из злаков в первую очередь следует назвать ковыли (волосатик, Крылова), а затем тонконог тонкий, мятлик кистевидный, пырей, вострец. Разнотравье образуют герань луговая, прострел желтеющий, живокость, грушанка красная, синюха голубая и др.

Североамериканские прерии в центральной части континента представляют собой группу формаций высокотравной (до 2,0 м) растительности, состоящей из многолетних злаков: бородача, споробола, бутелуа, пырея, житняка, ковыля, тонконога, проса и др. Древесная растительность встречается главным образом в долинах рек и в пониженных, более увлажненных, местах. На севере это тополь, осина, ива, а на юге — дуб, орешник, тополь. Из кустарников распространены сумах и снежноягодник. На севере зоны (в Канаде) встречаются участки лесостепи с осинниками, березняками и сосняками. Из разнотравья для высокотравной прерии характерны антеннария (кошачья лапка), баптизия, астрагалы, флоксы, фиалки, анемоны, псоралея, аморфа, подсолнечник сисиринхий, солидаго, золотарник, астры, мелколепестник, календула, настурция и др. Необходимо отметить, что такое буйство луговой растительности связано не только с плодородием почв, но и большим количеством осадков (на севере — до 500, на юге — до 1000 мм).

Западнее, на Великих равнинах, где количество осадков значительно меньше (300—500 мм), распростра­нена низкозлаковая прерия, за которой в ботанико-географической литературе сохраняется название степь. В ней господствуют два низкорослых (до 45 см) злака — трава грама и бизонова трава, хотя встречаются и другие виды: ковыли, аристида (проволочная трава) и др. Разнотравье значительно беднее, чем в настоящей прерии, в нем присутствуют полыни и кактусы опунции.

Смешанная прерия являет собой переходное сообщество от высокотравной к низкотравной прерии. В ней соседствуют высокорослые и низкорослые злаки, разнотравье не столь обильно, как в настоящей прерии.

В умеренном климатическом поясе Южного полушария также распространены злаковники — пампы, или пампасы. Пампа отличается от степей и прерий более благоприятными температурными условиями; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы бывают. Средняя годовая температура составляет 14—27°С. Годовое количество осадков резко колеблется по годам (в Буэнос-Айресе — от 550 до 2030 мм), летом могут быть засушливые периоды. Довольно часты сильные ветры. Почвы — черноземы на лессах, напоминающие европейские.

Растительность имеет ксероморфный характер, господствуют злаки: ковыли, просо, костер, гречка, трясунка, перловник, мятлик, полевичка и др. Ковыльники распространены в основном в северной части. Разнотравье не очень красочно, хотя многочисленны представители семейств мотыльковых, гвоздичных, ирисовых, пасленовых, портулаковых и зонтичных. Местами встречаются болота и засоленные участки, заселенные злаками и разнотравьем.

До интенсивного хозяйственного освоения пампа на более дренированных участках была облесена. Ее естественная травянистая растительность в настоящее время сохранилась преимущественно вдоль железных дорог и шоссе.

В Южном полушарии плотные большие дерновины, образованные местным видом гречки (Paspalum quadri-farium), называются туссоками. Название «туссок» распространилось на злаковники Южной Новой Зелан­дии, развитые в условиях умеренно холодного климата.

Фауна степей в отличие от фауны тундры и лесной зоны вынуждена приспосабливаться к летней жаре и сухости, сильным ветрам, дефициту поверхностных вод и периодическому недостатку пищевых ресурсов. Следует иметь в виду и то, что степи, прерии и пампа большей частью распаханы. Их интенсивное использование в сельском хозяйстве привело к резкому обеднению фауны, включая полное исчезновение многих видов. В то же время на пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. В евразиатских степях еще в XVII в. паслись туры, а до середины XIX в. можно было встретить дикую лошадь тарпан. Степные зубры встречаются лишь в лесных заповедниках. Бизоны в прериях Северной Америки были почти полностью истреблены за очень короткий отрезок времени.

Сохранившиеся травоядные животные живут более или менее многочисленными стадами, совершая суточные кочевки в поисках воды и сезонные миграции с целью избежать холода или засухи. В степных районах Нижнего Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада сайги, численность которой удалось восстановить до промыслового значения. В монгольских степях обычен дзерен. Здесь же можно встретить калана и диких лоша­дей. В североамериканских прериях обитают американские олени вапити и вилорогая антилопа; в степях Аргентины — гуанако и пампасный олень. Из крупных хищников-млекопитающих следует отметить волка и койота (в прериях).

Среди роющих животных, наиболее характерных для степных сообществ, особенно обильны грызуны: суслик, хомяк, тушканчик, степной сурок (байбак) в евразиатских степях, луговые собачки, гоферы и кролики в американской прерии, туко-туко в пампасах.

Степные птицы вынуждены гнездиться на почве или во входах в необитаемые норы. В степях обычны серая куропатка, перепел и несколько видов жаворонков (полевой, хохлатый, малый, большой, черный, двупятнистый), прериях — луговой тетерев и калифорнийский перепел. В европейских степях сохранился стрепет, а численность дрофы подлежит восстановлению. На грызунов охотятся хищные птицы: лунь, канюк, степной орел, беркут. Пустельга и кобчик охотятся главным образом на насекомых.

Многочисленны насекомые: осы, пчелы, муравьи и особенно саранчовые. Обычны змеи и ящерицы.

Интенсивное использование степей, прерий и пампы в сельском хозяйстве привело практически к полному их преобразованию. Ресурсные и экологические проблемы связаны в первую очередь с уничтожением в результате распашки больших территорий естественного растительного покрова и ветровой эрозией черноземов, нередко приводящей к «черным бурям», а также с необратимым обеднением фауны. Химизация сельского хозяйства, загрязнение почв и вод промышленными отходами усугубляют экологические проблемы этой природной зоны.

Пустыни. Сообщества, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического поясов. Хотя тепловые режимы различны, фитоценотический облик и состав зооценозов определяются резко выраженным недостатком увлажнения. В пустынях чрезвычайно засушливый климат: годовое количество неравномерно выпадающих осадков не пре­вышает 200 мм.

Переходной областью от сухих степей с господством злаковых сообществ к пустыням служат полупустыни. В засушливые годы в ней заметно снижается обилие злаков и возрастает роль пустынных видов. Во влажные годы пустынные виды вытесняются злаковой растительностью. Под влиянием выпаса полупустыня легко трансформируется в пустыню.

Недостаток влаги в почве и воздухе определяет набор жизненных форм растений — это, как правило, суккуленты с четко выраженными чертами ксероморфиз­ма, эфемеры и эфемероиды.

Растительный покров пустыни чрезвычайно разрежен, нередки обширные участки, лишенные какой-либо растительности. По этой причине классификация растительных сообществ биома основана на учете особенностей субстрата. Выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые, солончаковые и др. Распределение влаги в зависимости от рельефа определяет неоднородность растительного покрова в каждом из этих эдафических типов.

Наиболее благоприятным водным режимом (выпадающие осадки фильтруются в песчаный субстрат) отличаются песчаные пустыни. К ним приурочены тра