Тема 3 Химизм дыхания
Раздел 4 Дыхание растений
1. Пути окисления органических веществ в клетке. 2. Унификация субстратов дыхания. 3. Механизм активации дыхательных субстратов, пути их включения в процессы биологического окисления. 4. Основные пути диссимиляции углеводов. 4.1. Гликолиз. 4.2. Пентозомонофосфатный путь окисления глюкозы и его роль в конструктивном обмене клетки. 4.3. Различные виды брожения. 4.4. Цикл Кребса, глиоксилатный цикл. Характеристика основных стадий циклов. Распечатать схемы цмклов и работать с ними!!!
1. Пути окисления органических веществ в клетке (см. лекцию 6, п. 1.2) 2. Унификация субстратов дыхания Одно из условий течения процессов дыхания − в наличии в ткани необходимых органических соединений. Вопрос о веществах, которые могут служить субстратом дыхания растительных тканей, должен решаться с учетом следующих положений. 1. Растительная клетка обладает каталитическими механизмами, позволяющими ей использовать в качестве дыхательного материала большое число органических соединений различной химической природы. 2. Окислительно-восстановительные превращения одного и того же соединения могут осуществляться, как правило, двумя или несколькими путями, отличающимися химическими и энзиматическими механизмами. При невозможности непосредственного окисления вещества последнее предварительно превращается в соединение, для которого имеющиеся в клетке ферментные системы пригодны. 3. Окисление соединения может осуществляться как прямым путем, с участием специфического для данного вещества фермента, так и косвенными неспецифическими путями. Субстраты дахания. 1) Углеводы. Общие особенности обмена зеленых растений являются причиной того, что основным дыхательным материалом служат углеводы: всем без исключения моносахариды и полисахариды I порядка, а также ряду полиоз II порядка (крахмал, инулин, гемицеллюлозы). Полимерные формы углеводов, как правило, используются в дыхании после предварительного их расщепления гидролитическим или фосфоролитическим путем. Влияние концентрации сахаров в листьях на их дыхательную активность впервые установил И. П. Бородин. 2) Производные углеводов, например глюкозиды, пектиновые вещества. Окислительным превращениям этих соединений должно предшествовать их гидролитическое расщепление. 3) Жиры. Первым этапом служит, очевидно, гидролиз молекулы жиров на составляющие ее компоненты (жирная кислота, глицерин), каждый из которых может служить субстратом дыхания. 4) Белки. Изучая дыхание молодых частей побегов, лишенных углеводных запасов, Бородин подчеркивал, что интенсивность процесса зависит от содержания протоплазменных белков. Близких взглядов в этой области придерживался Палладии и ряд других исследователей. Однако большинство физиологов принимали, что единственным дыхательным субстратом служат углеводы либо их производные, способные в процессе обмена веществ вновь превращаться в углеводы (например, жиры). Использования на дыхание белковых веществ для нормальных условий жизни считалась мало вероятной. «Белковое» дыхание («голодное дыхание») было принято относить к явлениям патологическим. Подчеркивалось, что оно наступает только после истощения углеводных запасов клетки. Исходя из современного состояния знаний об энзиматических системах дыхания, можно утверждать, что клетка использует в качестве нормального субстрата дыхания и белковые соединения. Относительная стабильность содержания в тканях белковых веществ, в действительности, явление кажущееся. Она основано лишь на хорошей сбалансированности процессов распада и новообразования белковых веществ, которые осуществляются в живой системе непрерывно и с большой активностью. Однако при истощении углеводных запасов листьев в результате голодания потери белков уже не компенсируются. Что касается самого химизма использования белковых веществ в дыхании, то всего вероятнее, что этот процесс осуществляется через окисление аминокислот.
|