Фитобионт.

Фотосинтезирующий автотрофный компонент лишайникового организма называют фитобионтом. В старой научной литературе водорослевый компонент часто называли фикобионтом. В настоящее время известны представители 44 родов водорослей и цианобактерий, участвующих в формировании лишайников, причем некоторые существуют и в свободном состоянии, т. е. вне лишайника. По своему систематическому положению лишайниковые водоросли относятся к различным отделам и даже царствам. Так, около 10 % лихенизированных аскомицетов образуют талломы совместно с цианобактериями (сине-зеленые водоросли) – Cyanea, около 80 % содержат в талломах зеленые (Chlorophyta), желто-зеленые (Xanthophyta) и даже бурые (Phaeophyta) водоросли. Долгое время считали, что каждому виду лишайника соответствует определенный вид водоросли. Однако, как показали дальнейшие исследования, лишь очень небольшое количество водорослей способны существовать в сожительстве с грибом. Только самые неприхотливые водоросли, обладающие высокой устойчивостью к факторам внешней среды, приспособились к жизни в окружении грибных гиф. Наиболее широко распространенным фитобионтом лишайников является одноклеточная зеленая хлорококковая водоросль требуксия (Trebouxia), встречающаяся у 7–10 тыс. видов лишайников. Требуксия очень неприхотливая водоросль и в условия чистой культуры отличается медленным ростом.

11. Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам — пиреномицетам и дискомицетам. Лишь у некоторых тропических и субтропических видов гриб принадлежит к базидиомицетам. Микобионты небольшого количества лишайников — грибы с неклеточным мицелием и несовершенные грибы. Микобионт представлен тонкими (около 3—10 мкм в диаметре) простыми или ветвящимися гифами с двухслойной оболочкой, характеризующимися верхушечным ростом. Гифы разделены поперечными перегородками на клетки, протопласты которых соединены тончайшими цитоплазматическими тяжами (плазмодесмами) через маленькое отверстие (перфорацию) в перегородке. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразную окраску. Имеются специфические для лишайников жировые клетки (или жировые гифы), в которых жир содержится в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы микобионта образуют плектенхиму (ложную ткань), составляющую основу разнообразно дифференцированных слоевищ лишайников. Типы гиф: Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой. Во втором случае (например, у уснеи) гифы корового слоя лежат не перпендикулярно, а параллельно поверхности слоевища и имеют вид удлиненных волокон. Коровой слой такого строения носит назваине волокнистого.

12.Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

 

13. факультативный симбиоз - форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно, но не обязательно для сожителей. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше. свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.

Облигатный симбиоз - форма симбиоза, при которой в естественных условиях популяции не могут существовать друг без друга (пример: симбиоз гриба и водоросли влишайнике). Разновидностью облигатного симбиоза является:Мутуализм — форма облигатного взаимовыгодного сожительства организмов двух и более видов

Они представляют собой очень тесный союз гриба и одноклеточных зеленых (редко – сине-зеленых) водорослей. Гриб обеспечивает водоросли прикрепление и защиту, а также снабжение водой и неорганическими солями. Водоросль же предоставляет грибу продукты фотосинтеза. При благоприятных обстоятельствах и гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, могут жить по отдельности, но только находясь в симбиозе они способны произрастать в таких суровых условиях, в которых многие растения не выживают. Не случайно именно лишайники часто обитают на голых скалах, являясь в таких местах единственными поселенцами.

 

14. Они представляют собой очень тесный союз гриба и одноклеточных зеленых (редко - сине-зеленых) водорослей. Гриб обеспечивает водоросли прикрепление и защиту, а также снабжение водой и неорганическими солями. Водоросль же предоставляет грибу продукты фотосинтеза. При благоприятных обстоятельствах и гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, могут жить по отдельности, но только находясь в симбиозе они способны произрастать в таких суровых условиях, в которых многие растения не выживают. Не случайно именно лишайники часто обитают на голых скалах, являясь в таких местах единственными поселенцами. Одноклеточные зеленые, желто-зеленые и бурые водоросли нередко выступают в качестве симбионтов животных. Водоросль при этом снабжает животное продуктами фотосинтеза, получая, в свою очередь, и убежище, и ряд веществ, необходимых для жизнедеятельности.

Долгое время взаимоотношения гриба и водоросли в Л. рассматривали как му-туалистич. симбиоз, в результате к-рого гриб «снабжает» водоросль водой, неорганич. солями, а водоросль «снабжает» гриб органич. веществами. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба, к-рый использует также отмершие клетки водоросли, являясь в данном случае сапро-трофом. Гриб, образующий Л., как правило, не проявляет избирательной способности по отношению к водорослям, но не каждая водоросль может существовать в теоном контакте с грибом и при этом нормально жить и развиваться. Фикобионтами нек-рых Л. являются строго определённые водоросли, иногда у одного и того же вида Л. обнаруживают разные виды водорослей. Форма тела Л. весьма своеобразная, отличающаяся от свэбодноживущих грибов и водорослей; специфичны и фиэиолого-биохимич. процессы Л. (напр., водоросли в слоевище Л. способны переносить длительное высушивание).

 

15. Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени — к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей — кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Trentepohlia). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов — обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Trebouxia) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoc); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фикобионт

16.Приспособления для дыхания и транспирации макулы, цифеллы, псевдоцифеллы. Особые структуры талломов которые участвуют в дыхании и транспирации,являются цифеллы, псевдоцифеллы. Цифеллы и псевдоцифеллы относят к специальным органам газообмена. Цифеллы представляют собой небольшие чашевидные углубления нижней поверхности слоевища диаметром от 0,3 до 1 мм. Края цифеллы резко ограничены, а внутренняя полость выстлана несколькими рыхлыми рядами шаровидных тонкостенных клеток. Именно через промежутки в рыхлой плектенхиме и осуществляется газообмен. Псевдоцифеллы(макулы) имеют вид мелких (до 1,5 мм в диаметре) беловатых точек или черточек на верхнем или на нижнем коровом слое у высокоорганизованных лишайников. В области псевдоцифеллы гифы параплектенхимной коры дегенерируют, и образовавшееся отверстие заполняется редкими простыми или ветвистыми гифами, вырастающими из сердцевины. Край псевдоцифелл никогда не бывает четко отграничен.

17.Особенности питания лишайников. Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов — гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. автотрофный и гетеротрофный организмы находятся в гармоническом симбиозе, приносящем им взаимную выгоду: водоросль доставляет грибу органические соединения, а гриб водоросли — воду или минеральные вещества. У лишайников, содержащих цианобактерии типа Nostoc, важна также азотфиксация с последующей передачей связанного азота микобионту. Некоторые ученые предпологают-контролируемый паразитизм гриба на автотрофе. Причем гриб может питаться паразитически, за счет живых клеток, и сапротрофно, используя в пищу отмершие клетки и продукты их обмена. Полагают также, что гриб в слоевище лишайника играет роль регулирующего «хозяина», «эксплуатирующего» водоросль, но создающего условия, при которых она продолжает жить. Однако, лишайник не простая сумма двух составных частей, а абсолютно автономная структура. При совместном выращивании в культуре гриб, очевидно, первым берет под контроль фотосинтезирующего партнера, что приводит к появлению морфологических черт зрелого лишайника.Большинство лишайников легко переносит полное высыхание. В обезвоженном состоянии их влажность составляет не более 2-10% сухой массы. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются. Наиболее активно растут и развиваются виды, поселяющиеся на морских побережьях или в горах с обильными туманами. Минеральное питание лишайников лишь отчасти связано с поглощением неорганических соединений из субстрата. Большая часть необходимых минеральных веществ улавливается ими из воздуха и дождевой воды. Поглощение элементов из дождевой воды сопровождается их накоплением в слоевище. Этой особенностью объясняется способность лишайников концентрировать в своем теле радиоактивные вещества, выпадающие на землю вместе с осадками.

 

18.Пигменты их расположение и функции у лишайников. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-краспый, серый, голубоватосерый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Пигменты лишайников откладываются в оболочках грибных гиф, реже в протоплазме. На интенсивность окраски сильное влияние оказывает освещенность: чем больше освещенность, тем ярче окраска.Наиболее яркая окраска у лишайников высокогорных и приполярных районов Арктики и Антарктики. Это связано с тем, что пигменты, словно светофильтры, защищают лишайники от жесткого ультрафиолета, а в приполярных районах темноокрашенные лишайники быстрее нагреваются, снег и иней на их поверхности тает и превращается в капельножидкую влагу, необходимую лишайникам.

 

19.Апотеции, их основные типы (леканоровый, лецидеевый, биаториновый) и строение. Апотеции лишайников чаще всего имеют вид маленького блюдца, в котором можно различить центральную часть– диск и периферическую – край, лишь у некоторых лишайников край не образуется. Расположение апотециев может быть различным – либо по всему слоевищу, либо на его определенных участках. Особенности размещения апотециев постоянны для вида и иногда для рода, поэтому представляют собой важный признак в систематике лишайников. По характеру развития апотеции могут быть поверхностными и погруженными. По особенностям прикрепления поверхностные апотеции могут быть приросшими (полностью прикрепленные), сидячими (если прикреплены только центральной частью) или приподнятыми на ножке (если основание апотеция сужено в заметную ножку). Если края апотеция прижаты к слоевищу, апотеции называют прижатыми. Обычно апотеции и их диски имеют округлую или овальную форму, но иногда из-за взаимного давления могут быть угловатыми. Ниже гимениального слоя расположен гипотеций, сложенный из плотно сплетенных гиф, он имеет прозо- или параплектенхимное строение. Гипотеций в зависимости от вида может быть бесцветным или окрашенным. Гимениальный слой и гипотеций подстилаются эксципулом, иногда не развитым под гипотецием. В эксципуле различают внутреннюю часть – паратеций и внешнюю боковую – амфитеций. У леканоровых апотециев слоевище образует вокруг диска ободок – слоевищный край – кольцевой край амфитеция, в котором всегда выявляются клетки фотобионта. Апотеции, не имеющие слоевищного края, а окруженные собственным краем, относятся к лецидиевому или биаторовому типам. Собственный край

представляет собой верхний кольцевой слой эксципула, одевающий апотеций в виде чаши. Апотеции лецидиевого и биаторового типов близки по своему строению, но лецидиевые апотеции более жесткие – их трудно раздавить даже в смоченном состоянии. Биаторовые апотеции более мягкие и обычно светло окрашенные.