Студопедия — Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи






Неполнота палеонтологической летописи всегда была основ­ным препятствием для изучения эволюции по ископаемым остаткам. Плохая сохранность, непропорциональное распределе­ние находок по разным группам организмов, таксономические трудности–все это превращает раскрытие эволюционных за­кономерностей изменения видового разнообразия в сложней­шую задачу. И все-таки некоторые общие тенденции уже про­ступают.

Примерно 600 млн. лет назад, всего за несколько миллионов лет, в палеонтологическую летопись попали почти все типы мор­ских беспозвоночных. В течение предшествую­щих 2500 млн. лет мир был, судя по всему, заселен только бак­териями и водорослями. Конечно, мы никогда не сможем точно сказать, отчего произошел этот кембрийский «взрыв» разнооб­разия. Стэнли [Stanley, 1976], полагавший, что появление бо­лее высокого трофического уровня способно повысить разнооб­разие на предыдущем уровне, видит причину этого события в первых растительноядных простейших. Появление свободного пищевого пространства за счет выедания «монокультуры» водо­рослей в сочетании с доступностью только что возникших эукариотических клеток, должно быть, вызвало мощнейшую за всю историю Земли вспышку эволюционной активности [Gould, 1981]. Размышляя о причинах столь же резкого сокращения числа семейств мелководных беспозвоночных в пермское время, Шопф [Schopf, 1974] отмечал, что в конце это­го периода произошло слияние материков с образованием един­ственного суперконтинен та – Пангеи. Это заметно сократило площадь мелководных морей по окраинам материков и тем са­мым пространство, пригодное для беспозвоночных мелководья. Таким образом, объяснить снижение разнообразия этой фауны можно с помощью хорошо знакомого соотношения между числом видов и площадью. Аналогичным образом возрастание фаунистического богатства в послепермское время может отражать увеличение площади мелководных морей по мере нового расхождения материков.

Анализ ископаемых остатков наземных сосудистых растений показывает четыре обособленные фазы эволюции: (1) рост разнообразия древнейших сосудистых растений в силуре – среднем девоне; (2) последующее расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротниковидных; (3) появление семенных растений в позднем девоне и адаптивная радиация с формированием флоры голосеменных; (4) возникновение цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде. По-видимому, после выхода на су­шу рост разнообразия каждой группы совпадал с его сокраще­нием у группы, доминировавшей перед этим.

Никлас и его соавторы [Niklas et al., 1983] полагают, что два подобных перехода (от древнейших форм к голосеменным и от голосеменных к цветковым) отражают конкурентное вытеснение более древних, менее специализированных таксонов более новыми и предположительно более специализированными. С другой стороны, переход от папоротниковидных к голосеменным совпадал по времени с крупными изменениями среды обитания и мог оказаться следствием частичного вымирания первых и адаптивной радиации вторых в освободившееся экологическое пространство.

Первые насекомые, несомненно растительноядные, известны из каменноугольного периода. После этого постепенно возникали современные отряды, из которых последними появились чешуекрылые, что совпало с расцветом покрытосеменных. По мнению Стронга с соавторами [Strong et al., 1984], это непрерывное возрастание количества отрядов при параллельном росте числа видов заставляет сомневаться в том, что разнообразие насекомых в настоящее время достигло плато, или равновесного состояния. Коэволюция растений и растительноядных насекомых почти наверняка была и продолжает оставаться важнейшим механизмом, обеспечивающим рост видового богатства обеих этих групп на протяжении всей их эволюции.

Что говорят нам ископаемые находки о степени насыщения видами современных сообществ? Наблюдаемую в настоящее время картину можно сопоставить с двумя крайними возможностями. Во-первых, существует ли в эволюции тенденция постепенно обогащать сообщества все новыми и новыми видами (это отрицало бы какие-либо пределы видового разнообразия и важность межвидовых взаимодействий)? Или, напротив, число ниш остается все время приблизительно одним и тем же, а раз­ные виды по очереди их занимают (это согласуется с гипотезой об экологических взаимодействиях, ограничивающих видовое богатство)? Вообще говоря, ответ отражает, по-видимому, компромисс между этими альтернативами. Эволюционные «про­рывы» были скорее всего связаны с открытием новых важных измерений ниш, создававших условия для резких скачков ви­дового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного видового разнообразия.

Размеры. Структура сообщества имеет еще один аспект, на который обычно не обращалось особого внимания: среди животных от­мечена тенденция существования гораздо большего числа мелких видов, чем крупных [Steams, 1977; May, 1978; Huston, 1979]. Проводилась, например, приблизительная оценка обще­го числа видов наземной фауны по классам физических разме­ров, в частности – длины [May, 1978]. Если учесть, что огромное число мелких членистоногих и других беспозво­ночных до сих пор не открыто, складывается общее впечатле­ние об удивительной редкости крупных видов животных.

В каком-то смысле это парадоксально. Согласно теории, касающейся эволюции особенностей жизненных циклов, на уровне особи естественный отбор должен способствовать воз­никновению крупных долгоживущих форм, и в рамках некото­рых эволюционных ветвей действительно просматривается об­щая тенденция к увеличению размеров тела («правило Копа»). Однако этому, вероятно, противодействует обычно повышенная скорость вымирания более крупных видов с большим временем генерации. Фаулер и Макмаон [Fowler, McMahon, 1982] считают, что эта скорость выше у видов с низкой эволюцион­ной пластичностью, а она обратно пропорциональна времени генерации. Поскольку размеры тела положительно коррелиру­ют с последним параметром, скорость вымирания крупных ви­дов будет, как правило, более высокой, чем у мелких форм. Из этого вытекает следующее важное следствие: большая эво­люционная пластичность присуща мелким видам с малым вре­менем генерации. Можно ожидать, что у них не только ниже скорость вымирания, но и выше скорость видообразования. Фаулер и Макмаон приходят к заключению, что наблюдаемое распределение видового богатства животных по размерным классам может объясняться динамическим равновесием между процессами эволюции и селективного вымирания.







Дата добавления: 2015-09-07; просмотров: 546. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Вычисление основной дактилоскопической формулы Вычислением основной дактоформулы обычно занимается следователь. Для этого все десять пальцев разбиваются на пять пар...

Расчетные и графические задания Равновесный объем - это объем, определяемый равенством спроса и предложения...

Кардиналистский и ординалистский подходы Кардиналистский (количественный подход) к анализу полезности основан на представлении о возможности измерения различных благ в условных единицах полезности...

Обзор компонентов Multisim Компоненты – это основа любой схемы, это все элементы, из которых она состоит. Multisim оперирует с двумя категориями...

Виды сухожильных швов После выделения культи сухожилия и эвакуации гематомы приступают к восстановлению целостности сухожилия...

КОНСТРУКЦИЯ КОЛЕСНОЙ ПАРЫ ВАГОНА Тип колёсной пары определяется типом оси и диаметром колес. Согласно ГОСТ 4835-2006* устанавливаются типы колесных пар для грузовых вагонов с осями РУ1Ш и РВ2Ш и колесами диаметром по кругу катания 957 мм. Номинальный диаметр колеса – 950 мм...

Философские школы эпохи эллинизма (неоплатонизм, эпикуреизм, стоицизм, скептицизм). Эпоха эллинизма со времени походов Александра Македонского, в результате которых была образована гигантская империя от Индии на востоке до Греции и Македонии на западе...

Билиодигестивные анастомозы Показания для наложения билиодигестивных анастомозов: 1. нарушения проходимости терминального отдела холедоха при доброкачественной патологии (стенозы и стриктуры холедоха) 2. опухоли большого дуоденального сосочка...

Сосудистый шов (ручной Карреля, механический шов). Операции при ранениях крупных сосудов 1912 г., Каррель – впервые предложил методику сосудистого шва. Сосудистый шов применяется для восстановления магистрального кровотока при лечении...

Трамадол (Маброн, Плазадол, Трамал, Трамалин) Групповая принадлежность · Наркотический анальгетик со смешанным механизмом действия, агонист опиоидных рецепторов...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.008 сек.) русская версия | украинская версия