Глава 2. Картографирование разнообразия организмов

При картографировании разнообразия организмов может учитываться общее количество видов в пределах изучаемой территории, или объектом картографирования может быть конкретная систематическая группа (высшие сосудистые растения, млекопитающие животные и т. д.). За меру разнообразия в большинстве случаев принимается число видов. Оно может оцениваться в абсолютных и в относительных (в процентах, значениях индeксов разнообразия) величинах по отдельным таксонам (число видов семейства сложноцветных) и в целом для различных таксономических групп как общее видовое разнообразие (число видов покрытосеменных растений).

Традиционно при флористических исследованиях карты использовались как способ представления результатов анализа количественных изменений зависимости биотических показателей от географического положения флор и фаун. Постепенно трудами многих ученых [Малышев, 1975; Толмачев, 1941; Шмидт, 1977, 1979; Юрцев, 1992; Gaston, 1998, 2000; Whittaker et al., 2001 и др.] формируются теоретико-методические принципы картографирования биоразнообразия. В практической сфере накопленные массивы данных позволили отобразить с разной степенью достоверности в крупных, средних и мелких масштабах видовое разнообразие отдельных территорий. Важным шагом в изучении биологического разнообразия стали обзорные карты мира, показывающие сравнительные характеристики биоразнообразия, полученные в первом приближении [Малышев, 1975; Barthlott et al., 1996] После утверждения Конвенции о биологическом разнообразии [1992] интерес к картографированию биоразнообразия значительно повысился.

К настоящему времени подготовлены сотни карт, отражающих разнообразие организмов на основе разных подходов и методических разработок. Среди них наиболее часто используется отображение биоразнообразия с помощью растрового метода (сеточные карты), картодиаграмм и изолиний.

Обзорные карты биоразнообразия мира. При анализе и систематизации данных с целью создания карты биразнообразия мира выяснилось, что научные знания, касающиеся числа видов и их распространения оказались на неожиданно низком уровне. К настоящему времени описано всего 1,7 млн. видов, тогда как по некоторым оценкам глобальное число видов составляет от 5 до более чем 360 млн. видов [Barthlott et al., 1999]. Если исходить из реальной оценки в 20 млн. видов, можно отметить, что в настоящее время известно менее 8,5% всех видов. Последовал вывод о том, что знания о распространении видов чрезвычайно малы и картографирование биоразнообразия может быть осуществлено лишь в очень далеком будущем. Вместе с тем, как пишет Дэвис и др. [Davis et al., 1990]: «Многие эксперты считают, что угрозы биологическому разнообразию достигли кризисной стадии. Наше мнение состоит в том, что нереально откладывать действия по сохранению биоразнообразия до того, когда «полная» информация будет собрана. Скорее мы должны эффективно использовать то, что уже знаем, систематически организуя и расширяя нашу базу знаний».

Наиболее изученными в глобальном масштабе оказались высшие сосудистые растения, включающие в настоящее время около 350 000 видов [Barthlott et al., 1999]. Как известно, сосудистые растения – первичные производители биомассы и являются основой общего биоразнообразия всех наземных экосистем. На карте-схеме Л. И. Малышева [1975] богатство сосудистых растений мира показано изолиниями, полученными при обработке статистических данных, рассчитанных на площади в 100 000 км² . В 1996 году публикуется первая версия карты потенциального разнообразия сосудистых растений мира (м. 1: 85 000 000) [Barthlott et al., 1999]. База данных подготовлена на основе анализа приблизительно 1400 источников о флоре на континентальном и региональном уровнях, материалов флористических и геоботанических исследований, биогеографических описаний. Число видов рассчитано для стандартных площадей в 10 000 км² посредством уравнения [Evans et al., 1955]. На карте способом количественных ареалов выделено 10 зон фиторазнообразия (в диапазоне от < 500 до > 5 000 видов). Интервал в шкале увеличивается в более высоких категориях из-за большого видового разнообразия, главным образом в тропиках. Так как данные о числе видов относятся к территориям определенных стран и меньше привязаны к природным границам, зоны биоразнообразия были скорректированы посредством оверлея по картам растительности и климата. Кроме того, на карте показаны границы флористических царств. Новая электронная версия карты, подготовленная с привлечением ряда экспертов и обновленная по последним данным, появилась в 1998 году (рис. 1 Приложения).

Видовое разнообразие наземной фауны мира нашло отражение на карте м-ба 1:150 000 000 [Resources and Environment, 1998]. На ней показано число видов животных суши и прибрежных вод в пересчете на 100 км² (в границах элементарных фаун) с выделением 7 зон зооразнообразия (рис. 2 Приложения).

Карты видового разнообразия регионов. Аналогично картам мира количество видов в пересчете на единицу площади для разных групп животных показано для многих крупных регионов мира. Например, количество видов млекопитающих в относительных показателях (в процентах от общего числа видов в пересчете на 360 км² территории) показано на Карте видового богатства млекопитающих Монголии м-ба 1:9 000 000 [Видовое..., 1990]. Видовое разнообразие амфибий и рептилий Европы отражено в специальном тематическом атласе, посвященном этим группам животных [Atlas of Amphibians..., 1997].

Рис. 3. Встречаемость видов высших сосудистых растений в скандинавской флоре

Карты видового разнообразия, отображающие число видов в абсолютных значениях на стандартную площадь, составлены также для отдельных регионов с достаточной степенью изученности биотического покрова. В качестве примера приведем карту числа видов сосудистых растений на район Скандинавии (рис. 3). Для создания карты территория была разбита на площади размером 40 * 40 км, в пределах которых подсчитано число видов сосудистых растений. С помощью статистических данных получены линии, ограничивающие территории с различным числом видов. Для площадей менее исследованных привлекались экспертные оценки специалистов [Atlas over Sverige, 1971]. Вышеописанная методика картографирования путем расчета числа видов на стандартные площади с последующей корректировкой на основе анализа ряда других природных и социально-экономических карт (ландшафтов, геоботанической, рельефа, экологической, населения и др.) используется в основном при разработке обзорных сверхмелкомасштабных и мелкомасштабных карт. Применяются и другие подходы в зависимости от степени изученности территории.

Рис. 4. Распространение Silene latifolia

 

Наиболее достоверный метод оценки состоит в точной картографической регистрации видов. Этот метод применялся на протяжении нескольких десятилетий для картографирования сосудистых растений Европы в целом [Atlas Florae Europaeae, 1972–1996] и других групп растений и животных отдельных государств (Британии, Польши, Чехии, Испании и др.). К настоящему времени издано 11 выпусков «Атласа флоры Европы». Картографирование проводится на основе бинарных (наличие – отсутствие видов) сеточных карт. Пример такой карты приведен на рис. 4. Этот метод достаточно трудоемкий и даже для хорошо изученных площадей создание подобных карт требует много времени. Так, по замечанию Lahti и Lampinen [1999], Атлас Европы потребовал бы для своего составления более 150 лет, если бы продолжал составляться по этой схеме. Однако эта методика сеточных квадратов достаточно часто применяется для отражения распространения отдельных таксонов (например, редких видов) на относительно небольших территориях или для атласов отдельных регионов.

Для получения информации о биоразнообразии используются и другие методы. Один из наиболее широко применяемых подходов основывается на моделировании числа таксонов непосредственно по экологическим параметрам [Малышев, 1975; 1992; O’Brien 1993; Malyshev et al., 1994; Chapman et al., 1994; Wohlgemut, 1996]. На основе его Л. И. Малышевым [1992] составлены карты - схемы фиторазнообразия территории бывшего СССР м-ба 1: 85 000 000. В качестве исходной посылки используется положение, согласно которому видовое богатство определяется внешними факторами на 80–90%, а исторические условия ответственны, главным образом, за конкретный видовой состав. Для проверки этой гипотезы было определено число видов сосудистых растений для 51 флористического региона по материалам сводки «Флора СССР». Полученные данные обработаны с помощью регрессионно-дисперсионного и корреляционного анализов. Кроме размера территории (операционной единицы картографирования) и свойственного ей числа видов растений, учтены экологические параметры: продолжительность периода вегетации как годовая сумма суток с положительной температурой; влажность, определяемая по отношению потенциальной испаряемости и реального испарения; разнообразие экологических условий в горных районах, оцениваемое по числу поясов растительного покрова. В результате получена серия карт-схем (рис. 5), отображающих число видов сосудистых растений, отнесенных к площадям в 100, 1000 (что соответствует элементарным флорам и отражает удельный уровень богатства), 10 000 и 100 000 км² (соответствует сборным флорам, богатство которых определяется совместно удельным уровнем и пространственным разнообразием).

Рис. 5. Картосхемы уровней флористического богатства СССР

 

Метод моделирования по экологическим параметрам находит все большее применение в связи с возможностями компьютерных технологий, особенно ГИС. Например, в Австралии с 1989 года реализуется проект ERIN (Environmental Resources Information Network). Наиболее распространенные модели учитывают экологические совокупности видов и их жизненные формы, соответствующие определенным параметрам местообитаний (климатическим, почвенным, гидрологическим и др.). По этим данным составляются карты потенциального распространения видов, которые затем могут быть трансформированы до карт фактического распространения видов [Barthlott et al., 1999].

Для получения более быстрых результатов используются и другие подходы. Так, например, использовался метод отображения разнообразия высших сосудистых растений, исходя из разнообразия видов более высоких систематических таксонов [Woodward, Rochefort, 1991; Williams et al., 1994]. Богатство видов по отдельным систематическим таксонам (роды, семейства) показаны на аналитических картах Л. И. Малышева [1992].

Еще один подход состоит в отображении разнообразия на основе картографирования меньших по объему, хорошо известных индикаторных групп видов, в сравнении с общим разнообразием [Pearson, Cassola, 1992].

Для сохранения биоразнообразия очень важно выявление очагов видового разнообразия и определение их ранга. Карты оценки разнообразия видов дают возможность выделить территории с высоким видовым разнообразием – «центров разнообразия», как на глобальном, так и на региональном уровнях. Центры играют большую роль при выделении «Hot Spots», или приоритетных площадей, подлежащих охране [Bibby et al., 1992; Medail et al., 1994]. При наличии карт видового богатства они выявляются по изотаксам (линиям с равным таксономическим богатством) с учетом качественных критериев оценки. Выделяя районы с высоким видовым разнообразием, определяя участие в них реликтовых и эндемичных видов, можно выявить центры видообразования и возможные пути расселения многих групп растений и животных. На этой основе разрабатывается стратегия сохранения биоразнообразия в крупных географических регионах. Так на карте фиторазнообразия мира хорошо видны центры с экстремальным количеством видов на единицу площади. Максимально высокое разнообразие зарегистрировано в тропических зонах Земли. Всемирный фонд дикой природы и Международный союз охраны природы определили 6 главных центров максимального видового разнообразия глобального значения: тропические Восточные Анды; атлантическое побережье Бразилии; ВосточныеГималаи – район Юньнань; Чоко в Коста - Рике, Северное Борнео; Папуа – Новая Гвинея. Определены и региональные очаги высокого разнообразия (Средиземноморье, Кавказ, Скалистые горы, горы Средней и Центральной Азии и др.).

Для территории Восточной Европы области наибольшего видового богатства показаны на основе анализа флоры с использованием индекса разнообразия на уровне видов, родов и семейств [Кожаринов, Морозова, 1997]. Наибольшие величины видового богатства отмечены в зоне широколиственных лесов и лесостепи. Карты дают возможность выявить флористически уникальные территории для организации мониторинга и охраны (рис. 6).

Рис. 6. Видовое богатство флоры территории Восточной Европы по индексу биоразнообразия (Н)

 

 

В концепции картографирования биоразнообразия важное место отводится выбору операционных (территориальных) единиц оценки биоразнообразия на каждом пространственном (и, следовательно, масштабном) уровне организации биотического покрова. В качестве таковых в практике отечественного и зарубежного картографирования используются: 1) регулярные территориальные единицы (ячейки регулярных сетей, или растры); 2) политико-административные единицы; 3) естественные границы биотического покрова разного уровня (конкретные флоры и фауны, биохории разного уровня и т. д.). Размеры ячеек регулярных сетей различаются по способу локализации и размерам. Растровые изображения, как показано выше, часто трансформируются в изолинейные. Карты оценки биоразнообразия по политико-административным единицам необходимы при решении меж- и внутригосударственных вопросов, нуждающихся в информации, привязанной к политическим границам. Оценки биоразнообразия организмов проводятся как по количественным, так и качественным показателям.

Ведутся поиски различного рода индексов оценки видового разнообразия и разрабатываются методы отражения их на картах. При этом во многих индексах учитываются ранг и объем таксонов, что необходимо для обеспечения сопоставимости флористических данных при картографировании. Это один из важнейших исходных принципов картографирования видового разнообразия. Оценки видового богатства не ограничиваются только количественными показателями – числом видов или более продвинутым приемом определения разнообразия с использованием элементов теории информации, в частности коэффициентов Симпсона или известной формулы для информационной энтропии Шеннона, ряд модификаций которой нашел довольно широкое применение в качестве информационной меры разнообразия. Наличие компьютерных баз данных о распространении видов дает возможность применять более сложные алгоритмы анализа, чем простая оценка региональных различий в количестве и обилии видов.

Прослеживается тенденция к увеличению числа критериев оценки, и в том числе за счет качественных показателей. В. М. Шмидт [1977 использовал 10 флористических показателей (параметров конкретных флор) для выяснения закономерностей географической изменчивости флористических показателей в пределах Европейской части СССР (рис. 7).

Рис. 7. Число видов в конкретных и близких к ним флорах европейской части СССР. Границы флористических областей даны жирными линиями (по А.И. Толмачеву, 1974)

 

Оценка разнообразия организмов по качественным показателям – один из важнейших принципов картографирования биоразнообразия. Качественных критериев оценки может быть очень много, и сопряженная оценка по многим критериям часто приводит к возникновению противоречий [Соколов и др., 1995; Матюшкин, 2000]. Они разрешаются посредством выделения приоритетных критериев и их иерархической выстроенности в зависимости от решаемых природоохранных, экологических и управленческих задач. Качественными критериями могут быть: а) площадь выявления разнообразия и степень эндемизма; б) генетическая дистанция компонентов таксона (таксономическое разнообразие); в) угроза утраты видов как источников генетического резерва и биологических ресурсов; г) биологическая (редкость) или современная и потенциальная экономическая ценность видов.

При том что количество опубликованных к настоящему времени карт оценки биоразнообразия сравнительно невелико, общее число картографических произведений быстро увеличивается (особенно региональных) за счет карт, составляемых в различных научных, учебных и производственных организациях с использованием современных компьютерных технологий.