Химизм и энергетика мышечного сокращения

Сокращение и напряжение мышцы осуществляется за счет энергии, освобождающейся при химических превращениях, которые происходят при поступлении в мышцу нервного импульса или нанесении на нее непосредственного раздражения. Химические превращения в мышце протекают как при наличии кислорода (в аэробных условиях), так и при его отсутствии (в анаэробных условиях).

Расщепление и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Первичным источником энергии для сокращения мышцы служит расщепление АТФ (она находится в клеточной мембране, ретикулюме и миозиновых нитях) на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфорные кислоты. При этом из каждой грамм-молекулы АТФ освобождается 10000 кал:

→

АТФ ← АДФ + Н₃РО₄ + 10000 кал.

 

АДФ в ходе дальнейших превращений дефосфолирируется до адениловой кислоты. Распад АТФ стимулирует белковый фермент актомиозин (аденозинтрифосфотаза). В покое он не активен, активизируется при возбуждении мышечного волокна. В свою очередь АТФ воздействует на нити миозина, увеличивая их растяжимость. Активность актомиозина увеличивается под воздействием ионов Са⁺⁺, которые в состоянии покоя располагаются в саркоплазматическом ретикулюме.

Запасы АТФ в мышце незначительны и, чтобы поддерживать их деятельность, необходим непрерывный ресинтез АТФ. Он происходит за счет энергии, получаемой при распаде креатинфосфата (КрФ) на креатин (Кр) и фосфорную кислоту (анаэробная фаза). С помощью ферментов фосфатная группа от КрФ быстро переносится на АДФ (в течение тысячных долей секунды). При этом на каждый моль КрФ освобождается 46 кДж:

→

АДФ + КрФ ← АТФ + Кр.

 

Присоединение к креатину Н₃РО₄ приводит к ресинтезу КрФ. При истощении запасов КрФ более медленный ресинтез АТФ осуществляется с помощью гликолетических и окислительных процессов. В анаэробных условиях необходимая энергия освобождается в процессе расщепления углеводов (гликогена и глюкозы). Под влиянием гликолитических ферментов они распадаются до молочной кислоты с выделением энергии. В результате гликолиза Н₃РО₄ вначале присоединяется к углеводам, а затем, обогащенная энергией, отщепляется от них. В результате образуется богатая энергией фосфатная связь, которая и используется для ресинтеза АТФ.

Таким образом, конечный процесс, обеспечивающий все энергетические расходы мышцы, - процесс окисления. Между тем длительная деятельность мышцы возможна лишь при достаточном поступлении к ней кислорода, так как содержание веществ, способных отдавать энергию, в анаэробных условиях постепенно падает. Кроме того, при этом накапливается молочная кислота, сдвиг реакции в кислотную сторону нарушает ферментативные реакции и может привести к угнетению и дезорганизации обмена веществ и снижению работоспособности мышц. Подобные условия возникают в организме человека при работе максимальной, субмаксимальной и большой интенсивности (мощности), например при беге на короткие и средние дистанции. Из-за развившейся гипоксии (нехватки кислорода) не полностью восстанавливается АТФ, возникает так называемый кислородный долг и накапливается молочная кислота.

Аэробный ресинтез АТФ (синонимы: окислительное фосфолирирование, тканевое дыхание) – в 20 раз эффективнее анаэробного энергообразования. Накопленная во время анаэробной деятельности и в процессе длительной работы часть молочной кислоты окисляется до углекислоты и воды (1/4 – 1/6 ее часть), образующаяся энергия используется на восстановление оставшихся частей молочной кислоты в глюкозу и гликуоген, при этом обеспечивается ресинтез АТФ и КрФ. Энергия окислительных процессов используется также и для ресинтеза углеводов, необходимых для ее непосредственной деятельности.

В целом углеводы дают наибольшее количество энергии для мышечной работы. Например, при аэробном окислении глюкозы образуются 38 молекул АТФ (для сравнения: при анаэробном распаде углевода образуется лишь 2 молекулы АТФ).

Время развертывания аэробного пути образования АТФ составляет 3 – 4 мин (у тренированных – до 1 мин), максимальная мощность при этом 350 – 450 кал/мин/кг, время поддержания максимальной мощности – десятки минут. Если в покое скорость аэробного ресинтеза АТФ невысокая, то при физических нагрузках его мощность становится максимальной и при этом аэробный путь может работать часами. Он отличается также высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад исходных веществ до конечных продуктов СО₂ и Н₂О. Кроме того, аэробный путь ресинтеза АТФ отличается универсальностью в использовании субстратов: окисляются все органические вещества организма (аминокислоты, белки, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др.).

Однако аэробный способ ресинтеза АТФ имеет и недостатки: 1) он требует потребления кислорода, доставка которого в мышечную ткань обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами, что, естественно, связано с их напряжением; 2) любые факторы, влияющие на состояние и свойство мембран митохондрий, нарушают образование АТФ; 3) развертывание аэробного образования АТФ продолжительно во времени и невелико по мощности.

Мышечная деятельность, осуществляемая в большинстве видов спорта, не может полностью быть обеспечена аэробным процессом ресинтеза АТФ, и организм вынужден дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность процесса (т.е. наибольшее количество АТФ, образуемое в единицу времени) – 1 моль АТФ соответствует 7,3 кал, или 40 Дж (1 кал = 4,19 Дж).

Возвращаясь к анаэробным процессам энергообразования, следует уточнить, что они протекают, по меньшей мере, в виде двух типов реакций: 1. Креатинфосфокиназная – когда осуществляется расщепление КрФ, фосфорные группировки с которого переносятся на АДФ, ресинтезируя при этом АТФ. Но запасы креатинфосфата в мышцах невелики и это обусловливает быстрое (в течение 2 – 4с) угасание этого типа реакции. 2. Гликолитическая (гликолиз) – развивается медленнее, в течение 2 – 3 мин интенсивной работы. Гликолиз начинается с фосфолирирования запасов гликогена мышц и поступающей с кровью глюкозы. Энергии этого процесса хватает на несколько минут напряженной работы. На этом этапе завершается первая стадия фосфолирирования гликогена и происходит подготовка к окислительному процессу. Затем наступает вторая стадия гликолитической реакции - дегидрогенирование и третья – восстановление АДФ в АТФ. Гликолитическая реакция заканчивается образованием двух молекул молочной кислоты, после чего разворачиваются дыхательные процессы (к 3 – 5 мин работы), когда начинает окисляться молочная кислота (лактат), образованная в процессе анаэробных реакций.

Биохимическими показателями оценки креатинфосфатного анаэробного пути ресинтеза АТФ является креатининовый коэффициент и алактатный (без молочной кислоты) кислородный долг. Креатининовый коэффициент – это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1кг массы тела. У мужчин выделение креатинина колеблется в пределах 18 – 32мг/сут х кг, а у женщин – 10 – 25мг/сут х кг. Между содержанием креатинфосфата и образованием у него креатинина существует прямолинейная зависимость. Следовательно, с помощью креатининового коэффициента можно оценить потенциальные возможности этого пути ресинтеза АТФ.

Биохимические сдвиги в организме, обусловленные накоплением молочной кислоты в результате гликолиза. Если в покое до начала мышечной деятельности концентрация лактата в крови составляет 1 – 2ммоль/л, то после интенсивных, непродолжительных нагрузок в течение 2 – 3 мин эта величина может достигать 18 – 20ммоль/л. Другим показателем, отражающим накопление в крови молочной кислоты, служит показатель крови (рН): в покое 7,36, после нагрузки снижение до 7,0 и более. Накопление лактата в крови определяет и ее щелочной резерв – щелочные компоненты всех буферных систем крови.

Окончание интенсивной мышечной деятельности сопровождается снижением потребления кислорода – вначале резко, затем более плавно. В связи с этим выделяют два компонента кислородного долга: быстрый (алактатный) и медленный (лактатный). Лактатный – это то количество кислорода, которое используется после окончания работы для устранения молочной кислоты: меньшая часть окисляется до Н₂О и СО₂, большая часть превращается в гликоген. На это превращение тратится значительное количество АТФ, которая образуется аэробным путем за счет кислорода, составляющего лактатный долг. Метаболизм лактата осуществляется в клетках печени и миокарда.

Количество кислорода, необходимое для полного обеспечения выполняемой работы, называют кислородным запросом. Например, в беге на 400м кислородный запрос равен приблизительно 27л. Время пробегания дистанции на уровне мирового рекорда составляет около 40с. Исследования показали, что за это время спортсмен поглощает 3 – 4л О₂. Следовательно, 24л – это общий кислородный долг (около 90% кислородного запроса), который ликвидируется после забега.

В беге на 100м кислородный долг может доходить до 96% запроса. В беге на 800м доля анаэробных реакций несколько снижается – до 77%, в беге на 10000м – до 10%, т.е. преобладающая часть энергии поставляется за счет дыхательных (аэробных) реакций.

Механизм мышечного расслабления. Как только в мышечное волокно перестают поступать нервные импульсы, иона Са⁺⁺ под действием так называемого кольциевого насоса за счет энергии АТФ уходят в цистерны саркоплазматического ретикулюма и их концентрация в саркоплазме понижается до исходного уровня. Это вызывает изменения конформации тропонина, который, фиксируя тропомиозии в определенном участке актиновых нитей, делает невозможным образование поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями. За счет упругих сил, возникающих при мышечном сокращении в коллагеновых нитях, окружающих мышечное волокно, оно при расслаблении возвращается в исходное состояние. Таким образом, процесс мышечного расслабления, или релаксации, так же, как и процесс мышечного сокращения, осуществляется с использованием энергии гидролиза АТФ.

В ходе мышечной деятельности в мышцах поочередно происходят процессы сокращения и расслабления и, следовательно, скоростно-силовые качества мышц в равной мере зависят от скорости мышечного сокращения и от способности мышц к релаксации.

Краткая характеристика гладких мышечных волокон. В гладких мышечных волокнах отсутствуют миофибриллы. Тонкие нити (актиновые) соединены с сарколеммой, толстые (миозиновые) находятся внутри мышечных клеток. В гладких мышечных волокнах отсутствуют также цистерны с ионами Са⁺⁺. Под действием нервного импульса ионы Са⁺⁺ медленно поступают в саркоплазму из внеклеточной жидкости и также медленно уходят после того, как прекращают поступать нервные импульсы. Поэтому гладкие мышечные волокна медленно сокращаются и медленно расслабляются.