ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

Распределение организмов по широким категориальным группам — трофическим уровням, — основанное на их положении в «пищевой цепи», было предложено как полезное упрощение при анализе структуры и функционирования экосистемы с точки зрения энергетического потока.

На нижнем уровне пищевой цепи находятся продуценты, то есть производители органического вещества (в основном растения), которых поедают растительноядные (первичные консументы, или потребители), а их, в свою очередь, поедают хищники (консументы второго порядка). На небольших хищников охотятся большие хищники (консументы третьего порядка) и так далее. Если рассматривать этот процесс с точки зрения биомассы, то трофические уровни настраиваются один на другой как кирпичики «Лего», пропорционально количеству представленной биомассы. В результате получаем пирамиду, в основании которой лежат первичные производители. Иногда пирамида бывает перевернутой, когда широко

представленные растительноядные как бы давят своей массой на небогатый уровень первичных производителей; в таком случае создается впечатление, что биомасса производителей меньше уровня, достаточного для поддержания биомассы травоядных. В какой-то конкретный момент времени это может оказаться действительно так, но помимо статики нужно принимать во внимание и динамику системы. Производители могут размножаться с очень большой скоростью и наращивать биомассу гораздо быстрее, чем потребители, просто они и потребляются с очень большой скоростью. Если трофические уровни рассматривать с точки зрения поступления энергии, то из-за неэффективности ее передачи с одного уровня на другой форма пищевых отношений должна всегда принимать форму пирамиды (см. «Экологическая энергетика»).

Концепцию трофических уровней подвергали критике. Может, это всего лишь констатация очевидного факта, выраженная научным языком? Может, она слишком широка для того, чтобы оказаться полезной при исследованиях? Где в этих пирамидах место всеядных и организмов, питающихся падалью (редуцентов)? Как быть с хищными растениями? Взрослая шотландская куропатка поедает молодые побеги вереска, а ее птенцы питаются насекомыми — получается, что один и тот же вид располагается на разных трофических уровнях. Из-за этих трудностей некоторые

экологи считают, что идея трофических уровней ни на что не пригодна и ее следует отбросить как ненужную. Они говорят, что поток энергии и ее трансформацию в экосистемах гораздо лучше изучать при помощи схемы «сети трофических отношений».

См. также статьи «Первичная продукция», «Трофическая сеть», «Экологическая энергетика», «Экосистема».

ТУНДРА

В приполярных областях, где полгода не заходит солнце, а следующие полгода стоит долгая ночь, тема погоды явно не служит интересным началом разговора. В тундре — безлесных районах, протянувшихся к северу от тайги, — температура почти всегда не превышает точку замерзания воды и даже во время короткого лета поднимается в среднем до +5°С. В более высоких широтах воздух слишком холодный, чтобы удерживать много влаги, так что даже снег там идет нечасто, но если идет, то это продолжается довольно долго. Б о льшую часть года тундра испытывает недостаток воды: вода присутствует либо в виде снега, либо в виде подземного льда, а иссушающие ветры уменьшают и без того малое количество жидкой воды. С этой точки зрения тундру можно назвать холодной пустыней.

В метре ниже поверхности находится слой вечной мерзлоты. Он препятствует впитыванию влаги, и даже когда летом верхний слой почвы подтаивает, вода не проникает вглубь, образуя лужи и мелкие озера. В холодной заболоченной местности скорость разложения биомассы невелика и слой полуразложившегося органического вещества покрывает землю, накапливаясь в виде торфа. Поэтому для растений там мало питательных веществ, особенно азота. Растения тундры невысоки, что позволяет им лучше защищаться от суровой зимы под толстым слоем снега. В ландшафте доминируют луговник, растущий на кочках, и осока; на чуть более теплых участках встречаются мелкие кустарники. Листья и стебли некоторых арктических растений имеют привлекательный багровый цвет, помогающий им согреваться; благодаря этому они поглощают достаточно энергии для роста, даже находясь еще под снегом. Однолетние растения редки, вегетационный период слишком короток, чтобы они успели завершить свой жизненный цикл. В более холодных районах встречаются только мхи и лишайники; они могут выдерживать снежный покров, не сходящий несколько лет подряд.

В тундре размножается около 100 видов птиц, но большинство из них зимой улетают на юг. Среди млекопитающих характерны мелкие грызуны, а также более крупные северные олени и овцебыки.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».