Наземных экосистем
таблица 6.7.2.
Как видно из таблицы, количество видов сильно варьирует и составляет до 3 видов в холодных антарктических пустынях и на солонцах, до 2000 и более – в дождевом тропическом лесу. Следует обратить внимание на то, что в биоценоз входят не только виды, постоянно обитающие в экосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своего жизненного цикла. Многие насекомые, такие как комары, стрекозы размножаясь в водоёме и проходя в нём личиночные стадии развития, во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. входят в состав наземных экосистем. Этот пример позволяет понять, что видовой состав и в целом разнообразие биоценоза может быть описано только в определённый момент времени, так как видовое богатство изменяется в результате процессов иммиграции и элиминации видов, непрерывно проходящих в биоценозе. Временной фактор в той или иной мере учитывается в службах мониторинга окружающей среды. Так, в частности, программы гидробиологического мониторинга в России предусматривают обязательное проведение анализа в разные сезоны года и оценку состояния водных объектов на основе данных, полученных в весенний, летний и осенний периоды. Для количественного описания биоразнообразия используется большое число математико – статистических подходов. Приводим некоторые из них, предложенные у нас В.Д. Фёдоровым и Т.Г. Гильмановым (1980). В общем случае изменение численности (плотности) популяций в экосистеме с течением времени можно описать зависимостями:
N(t)= n = const и n = n(t)
X1= x1(t),.,xn(t)= xn(t) (t) где N,n – численность; t – время.
В случае больших промежутков времени предлагается следующий алгоритм для описания этих процессов:
N(t)= n(t0) + Jt0(Im(t) – Em(t) + Sp(t) – Ex(t)dt,
где n – число видов; n(t0) – число видов в начальный момент времени; Im – скорость иммиграции; Em – скорости эмиграции; Sp – скорость видообразования; Ex – скорость вымирания.
Из выражения видно, что видовое богатство экосистемы может оставаться неизменным, т.е. n(t)= n(t0) не только при отсутствии миграции и эволюционных изменений (Im= Em= 0,Sp= Ex= 0), а также в случае, когда эти процессы идут с определённой интенсивностью, но взаимно уравновешиваются. Применение этого алгоритма на практике встречает определённые трудности, так как входящие в него величины представляют собой весьма сложные функции, зависящие от внешних факторов и свойств экосистемы. В этом направлении проводятся различного рода исследования и расчёты. Наиболее простой моделью для исследований являются биоценозы, которые находятся в стационарном состоянии, когда общее число видов и численность отдельных видов остаются постоянными с течением времени. Для описания таких стационарных биоценозов используются показатели, характеризующие участие данного вида в сообществе и его функционировании, показатели доминирования, кривые относительного доминирования (на основе анализа различных типов статистического распределения), показатели относительного обилия. Большую популярность получили показатели разнообразия, величины которого отражают не только общее число видов, но и особенности количественного состава биоценозов и сообществ. Примером может быть показатель разнообразия по Симпсону (D), который рассчитывают по формуле:
S 2 Ds (p1, ps)= 1 – E p j J=1
где p – нормированная величина относительной значимости видов рассматриваемого сообщества; s – число видов.
Показатель разнообразия Шеннона (H) рассчитывают по формуле:
s Hs (p1…ps) = -- E pj lnpj J=1
где p – нормированная величина относительной значимости видов рассматриваемого сообщества; s – число видов.
Оба показателя принимают максимальные значения при равенстве долей всех видов в сообществе, т.е. при p1= p2= ps= 1/s. Если же доля какого – либо одного вида стремится к 1, а всех остальных – к нулю. С увеличение числа видов в сообществе S значения показателей увеличиваются. Для получения не зависящих от числа видов характеристик прибегают к нормированию путём деления на максимальное значение показателя. В частности, принимающий значение от 0 до 1.
|
