Категория 2. Грамположительные эубактерии, имеющие клеточную стенку

Группа 17. Грамположительные кокки

В эту группу объединены бактерии, имеющие сферическую форму клеток, положительно окрашивающиеся по Граму, не образующие эндоспор. Как правило, не подвижны. Группа объединяет 24 рода, существенно различающиеся филогенетически и фенотипически.

Отношение к О₂. Аэробы, факультативные и облигатные анаэробы.

Метаболизм: хемоорганогетеротрофы, энергию получают в процессах брожения или дыхания.

Роды распадаются на отчетливые подгруппы аэробных, факультативно и облигатно анаэробных. Другими удобными признаками для разделения родов служит характер объединения клеток в агрегаты и каталазная активность.

Род Micrococcus. Кокки, соединеные попарно, в тетрадах или скоплениях неправильной формы, но не в цепочках. Колонии обычно ярко окрашенные в желтый или красный, оранжевый цвет.

Облигатные аэробы, хемоорганогетеротрофы, метаболизм дыхательный. Каталазаположительны. Часто можно встретить на чашках Петри, экспонированных в пыльном воздухе. Встречаются на коже млекопитающих, в почве, в воде, в пищевых продуктах. В настоящее время Sarcina flafa, S. lutea и др. Относят к виду М. luteus. Это типовой вид.патогенные виды

Род Sarcina. Характерное соединение – пакеты по 8 и более клеток. Анаэробы. Метаболизм бродильного типа. Каталазоотрицательны. Источник выделения – кишечный тракт млекопитающих.

Род Staphylococcus. Клетки одиночные, в парах или группах неправильной формы («виноградная гроздь»). Грам (+). Неподвижны. Факультативные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы, обладающие и дыхательным и бродильным метаболизмом. Каталазополжительны. Обычно оксидазоотрицательны. Растут на средах с 5-10 % NaCl. Температурный оптимум 30-37°С, предпочитают щелочную среду. На плотных средах образуют мутные круглые колонии кремового, желтого или оранжевого цвета. Стафилококки хорошо переносят высушивание, сохраняя вирулентность, погибают при прямом воздействии солнечного света в течение 10-12 часов. Устойчивы к нагреванию – при 70-80°С погибают за 20-30 мин., при 150°С – за 10 мин., сухой жар – за 2 часа. Устойчивы к воздействию этанола.

Из 27 известных видов 14 обнаружены на коже и слизистых человека. Основные поражения у человека вызывает S. aureus, S. epidermidis, S. saprophyticus. Золотистый стафилокок распространен повсеместно и часто входит в состав нормальной микрофлоры человека (носители). Инфекции, вызываемые S. aureus разнообразны (более 100 нозологических форм). Способен поражать практически любые ткани организма человека. Наиболее часто встречаются поражения кожи и ее придатков. Это кожные гнойничковые инфекции, тяжелые фолликулиты, импетиго (пиодермия). В стационарах вызывает пневмонии, осложнения после хирургических вмешательств. Вызывает остеомиелиты, артриты и т.д., а также эндокардиты, бактериемии, пиелонефриты и т.д. Действием токсинов обусловлены: синдром «токсического шока» (впервые поражение зарегистрировано у женщин 15-25 лет в 1980 г., использующих сорбирующие тапмоны при месячных; в настоящее время установлено, что синдром может развиться после родов как осложнение после хирургического вмешательства. Клинически проявляется высокой t (38,8), рвотой, диареей, падением давления, сыпью, снижением давления с развитием шока, часто приводящим к фатальному исходу); синдром «ошпаренной кожи» (у младенцев, детей – характерны эритемы, пузыри, тяжелая интоксикация, отхождение субэпидермального слоя) и пищевые отравления.

Лечение. Антимикробная терапия, для чего необходимо определение чувсвительности к различным антибиотикам. В тяжелых случаях – применение донорского антистафилококкового иммуноглобулина.

Род Streptococcus. Грам (+). Кокки, расположенные парами, короткими цепочками, неподвижные, спор не образуют. Факультативные анаэробы, предпочитают содержание 5% СО₂, некоторые микроаэрофилы, или предпочитают анаэробные условия. Опт. t – 37°С. Способны образовывать L-формы. Хемоорганогетеротрофы, метаболизм бродильный.

Способны лизировать эритроциты. b-гемолитические вызывают полный гемолиз кровяной среды, a-гемолитические – частичный гемолиз и позеленение среды.

Типовой вид S. pyogenes. Вызывает скаратину, фарингиты с осложнениями (ревматизм, пневмонии, острый гломерулонефрит), инфекции кожи и мягких тканей (стрептококковое импетиго, рожа и т.д.), послеродовой сепсис (родильная горячка). Новые формы поражений – стрептококковый токсический синдром, напоминающий аналогичное поражение, вызываемое стрептококками. Вызывает целлюлиты.

Лечение: антибиотикотерапия – макролиды, b-лактамовые антибиотики, аминогликозиды, стрептомицин.

Молочнокислые бактерии – р. Lactococcus – Грам (+) кокки в парах и коротких цепочках, не образуют спор, неподвижные. Факультативные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы, метаболизм бродильный. Углеводы расщепляют преимущественно с образованием молочной кислоты. Пищевые потребности сложные. Встречаются на растениях, в молочных и растительных продуктах. продуктах.

Род Leuconostoc. Грам (+) сферические, овальные или палочковидные клетки в парах или цепочках. Не образуют спор, неподвижные. Факультативные анаэробы, Хемоорганогетеротрофы, метаболизм бродильный. Щироко распространены в природе; часто колонизируют пищевые продукты (молочные и др.). Типовой вид L. mesenteroides. Выделялись из крови новорожденных и больных с иммунодефицитами.

Совершенно самостоятельную филогенетическую ветвь в данной группе образуют дейнококки (р. Deinococcus) – эти кокки устойчивы к радиации (к g-радиации). Вероятно, широко распространены в окружающей среде.

 

Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры

 

Группа объединяет Грам (+) бактерии палочковидной или кокковидной формы, способные образовывать эндоспоры. Количество спор может быть небольшим, и наиболее вероятно их обнаружить в старых культурах. Целесообразно подтверждать природу визуально обнаруженных эндоспор,проверяя культуру на выживание после 10 мин. Прогревания при 70-80°С (критерий - последующий рост в благоприятных условиях).

Широко распространены в природе бациллы и клостридии, относимые к двум родам: аэробному р. Bacillus и анаэробному р. Clostridium. Это обычно довольно крупные палочки с перитрихальным жгутикованием. Отличаются по типу споробразования. Образуют термоустойчивые споры. Преимущественно это почвенные микрорганизмы, т.к. эндоспоры являются приспособлением для перенесения высушивания прежде всего, а также других неблагоприятных факторов. Выдерживают температуру кипячения – гибель 90% после выдерживания при 100°С в течение 11 мин. Споры С. botulinum выдерживают 100°С в течение 3-5 часов, (токсин разрушается при 100°С в течение 20 мин.). Жизнеспособность спор сохраняется в течение 1000 лет.

Род Bacillus. Аэробы или факультативные анаэробы. Бациллы в большинстве своем представлены органотрофами, использующими широкий круг органический соединений (полисахариды, белки, жиры и др. макромолекулы). Метаболизм дыхательного или бродильного типа. Некоторые виды образуют антибиотики, например, бацитрацины – пептидные антибиотики, продуцируемые B. subtilis B. и lichniformis перед спорообразованием. Действие: нарушает синтез пептидогликана. Используется против Грам (+) бактерий.

Большинство бацилл – сапрфиты, основное место обитания почва, также ил, вода (морская, речная, и т.д.), морские осадки, сточные воды, пищевые продукты, консервированные пищевые продукты (особенно овощные); специи (черный и красный перец); лекарственные кремы. Т.е. бациллы – космополиты. Есть патогенные для человека и животных. Например, B. anthracis – возбудитель сибирской язвы (антропозооно, поражает человека и животных). Патогены насекомых - B. thuringiensis.

Род Clostridium. Большинство хемоорганогетеротрофы и строгие анаэробы. Характерный признак – способны вызывать маслянокислое брожение. Выделяют сахаролитические, протеолитические и пуринолитические клостридии. Обитают в почве, на дне пресных и соленых водоемов, в кишечнике человека и животных, некоторые виды патогнны для человека, а некоторые нашли применение в промышленном производстве (масляной кислоты, бутанола, ацетона). C. tetani – возбудитель столбняка – выделяет сильные токсины. Тетаноспазмин обладает нейротоксическим действием. Инкубационный период – 4-5 дней. Ведущее проявление действия этого токсина – судорожный синдром, включающий болезненное сокращение мышц (тетанус) и длительное напряжение мышц (мышечная ригидность). Характерным проявлением последнего является опистотонус (тетанический спазм, при которм позвоночник и конечности согнуты; больной лежит на спине и опирается на затылок и пятки). Лечение: применяют столбнячный антитоксин, хирургическое удаление некротизированных тканей, антибиотики (пенициллин). Для иммунопрофилактики – столбнячный анатоксин (ослабленный токсин).

C. botulinum – возбудитель пищевой токсикоинфекции – ботулизма. Клинические проявления – расстройства со стороны ЖКТ и нервно-паралитические явления (параличи и парезы глазных, глоточных, гортанных мышц, мышц шеи и конечностей). Симптомы через 18-96 часов. Белковый токсин оказывает нейротоксическое действие. Это один из самых токсических ядов биологического происхождения: в 1 мг находится более 20 млн. доз, смертельных для мышей. Смертельная доза для человека, вероятно, не превышает 1 мкг. Лечение: введение антитоксина, искусственное дыхание. Профилактика: активная иммунизация (ботулинический полианатоксин).

 

Группа 19. Грамположительные неспорообразующие палочки правильной формы

Морфология. Палочковидные, варьирующие от коротких палочек, почти кокков, до длинных палочек, нитей или трихомов, но правильной формы, приэтом плеоморфизм выражен слабо. Грам (+), не образуют спор. Метаболизм: Хемоорганогетеротрофы, способные расти только на сложных средах.

Распространение: в ассоциациях с растениями или животными, в разлагающемся органическом веществе. Есть патогенные виды (листерии – листериоз – поражение нервной ткани).

Наиболее известный род этой группы – р. Lactobacillus. Факультативные анаэробы, иногда микроаэрофилы. Рост стимулируется добавлением 5% СО₂. Хемоорганогетеротрофы, осуществляют молочнокислое брожение. Основной продукт брожения – лактат. Нуждаются в богатых сложных средах.

Распространение: широко распространены, в пищевых продуктах, входят в нормальную микрофлору пищеварительного тракта птиц и млекопитающих и влагалища у женщин (палочки Дедерляйна).

Moraxellа catarrhalis.

 

Группа 20. Грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы

Группа объединяет разнообразные организмы на основании таких общих признаков, как полиморфность строения, отсутствие спор, способность к росту в присутствии кислорода и неподвижность.

Наиболее многочисленный и разнообразный род Corynebacterium. Морфология: прямые или слегка изогнутые палочки, с заостренными или булавовидными концами. Одиночные или в парах, часто V-образной конфигурации, или образуют стопки (палисад). Грам(+), неподвижные, не образуют спор, некислотоустойчивые. Факультативные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы. Метаболизм бродильного типа. Обычно нуждаются в богатых питательных средах. Большинство – облигатные паразиты слизистых оболочек человека, включают патогенные и условно- патогенные для человека виды. Есть виды, патогенные для животных, растений, а также сапрофитные виды.

Типовой вид рода C. diphtheriae – возбудитель дифтерии – острого инфекционного воспаления воздухоносных путей и кожных покровов (реже). Продуцирует мощный экзотоксин, который поражает нервную систему, сердце, сосуды, надпочечники, почки. Входные ворота слизистые оболочки носоглотки, иногда глаз или половых органов, кожные покровы и раны. Инкубационный период 2-12 суток. Лечение: антитоксин, антибиотикотерапия. Профилактика: вакцинация дифтерийным анатоксином.

 

Группа 21. Микобактерии

Группа содержит единственный род Mycobacterium. Морфология: неподвижные, неспорообразующие, по Граму окрашиваются с трудом, обычно слабо грамположительные. прямые или изогнутые палочки, иногда образуют нитевидные или мицелиальные структуры, фрагментирующиеся при легком механическом воздействии на палочки и кокковидные фрагменты. Характерным для микобактерий является высокое содержание в клеточных стенках липидов и миколовой кислоты, это обуславливает их кислотоустойчивость. Образуют L-формы, сохраняющие инфекционность и фильтрующиеся формы. Размножаются делением, процесс идет очень медленно – 14-18 часов (время генерации).

Метаболизм: Аэробы, но способны расти в факультативно-анаэробных условиях; 5-10% СО₂ способствует более быстрому росту. Хемоорганогетеротрофы. Особенностью микобактерий является то, что они очень медленно растут. Видимые колонии появляются через 2-60 суток при оптимальной t. Некоторые очень требовательны к составу среды, нуждаются в специальных добавках к среде или не поддаются культивирванию (M. leprae).

Типовой вид: M. tuberculosis (палочка Коха). Хроническое заболевание органов дыхания, костей, суставов, кожи, мочеполовых и др. органов.

M. leprae (палочка Хансена-Найссера, была открыта норвежским врачом Хансеном в 1873 г.) – облигатный внутриклеточный паразит – возбудитель проказы. Культивируется с трудом, на среде Вассермана рост наблюдают через 6-8 недель в виде сухого морщинистого налета.

Проказа – хроническая инфекция с преимущественным поражением производных эктодермы (покровные ткани и периферическая нервная система). Одна из древнейших инфекций. В Европу проказу занесли легионеры Рима, где заболеваемость достигла пика в 11-13 веках, оттуда болезнь проникла в Новый Свет, Австралию, Океанию. В большинстве стран заболевание приравнивалось к гражданской смерти с исключением из общества, лишением наследства. Больных либо убивали, либо изгоняли в пустынные места. В Средневековье в Европе появились лепрозории, порядки которых скорее напоминали тюрьмы, а побег карался смертью. Однако эти методы дали свои плоды. Начиная с 14 века заболеваемость в Европе резко снизилась. Сейчас проказа встречается в нескольких странах в виде небольших очагов. В настоящее время в мире насчитывается около 2 млн. больных, преимущественно в странах Третьего мира.

Заболевание мало контагиозно, единственный резервуар – больной человек. В 1974 г. удалось воспроизвести проказу у броненосцев. Заражение происходит при непосредственных контактах, а также воздушно-капельным путем. Доказана возможность внутриутробного заражения, но дети, отделенные от больных родителей не заболевают. Основным способом борьбы с проказой остается изоляция больного. Опыт отдельных стран, например Норвегии и Исландии, показывает, что пациента вовсе не обязательно помещать в лепрозорий, а достаточно соблюдения элементарных санитарно-гигиенических норм (принципы профилактики заложены Хансеном). Инкубационный период 4-6 лет, иногда 10-15 и более.

Лечение: длительная химиотерапия (иногда в течение всей жизни). Препараты: сульфоны, дапсон, рифампицин, клофазимин.

 

Группы 22-29. Актиномицеты

 

Актиномицеты в определителе Берджи (9-е издание, 1997) объединены в 8 групп (с 22 по 29).

Общая характеристика актиномицетов. Актиномицеты – это грамположительные бактерии, которые образуют ветвящиеся нити, называемые гифами. Гифы образуют мицелий. Мицелий большинства актиномицетов лишен перегородок, и этим он напоминает несептированный многоядерный мицелий фикомицетов. Длительное время актиномицеты классифицировали как грибы за счет образования мицелия, похожего на грибной. Однако актиномицеты не имеют оформленного ядра, у них нет полового размножения. В связи с этим их относят к прокариотам – к классу Actinobacteria домена Bacteria.

Морфолого-культуральные свойства. Толщина нитей мицелия актиномицетов 0,5–1,5 мкм. Мицелий может быть стабильным или распадающимся на палочковидные или кокковидные фрагменты. У видов рода Nocardia мицелиальный тип развития имеет временный и часто ограниченный характер. При старении культуры мицелий распадается на палочковидные или сферические фрагменты.

У высших актиномицетов при росте на плотных питательных средах различают два типа мицелия: субстратный и воздушный. Субстратный мицелий развивается в толще среды. Гифы субстратного мицелия поглощают питательные вещества среды и доставляют их вверх к колонии.

Колония актиномицетов представляет собой плотно переплетенные гифы на поверхности агара. У актиномицетов консистенция колоний всегда плотная, кожистая, хрящевидная, корковидная, пленчато-эластичная или сухая крошащаяся.

Воздушный мицелий – это гифы, имеющие гидрофобную оболочку, и растущие вертикально вверх от поверхности колонии. Переплетаясь, эти гифы образуют своеобразный пушистый, мучнистый или бархатистый покров. Первоначально эти гифы не окрашены, но когда начинается спорообразование, они приобретают различную окраску.

Культуры актиномицетов пигментированы или бесцветны. Среди пигментированных встречаются синие, фиолетовые, красно-оранжевые, оранжевые, желтые, зеленые, бурые, черные актиномицеты. Окраска воздушного мицелия может быть серой, белой, розоватой, голубовато-зеленоватой, коричневой или оливковой. Некоторые виды могут продуцировать растворимые пигменты, выделяющиеся в питательную среду.

Способы размножения актиномицетов. Актиномицеты размножаются вегетативным путем (за счет фрагментов мицелия) и при помощи спор (конидий). Споры у большинства актиномицетов формируются на гифах. У некоторых видов споры образуются в спорангиях.

Конидии – это бесполые споры, образуются на специальных гифах, называемых спороносцами или конидиеносцами. Как правило, споры формируются на воздушном мицелии. Споры могут быть овальными, шаровидными, палочковидными. Оболочка спор имеет разную ультраструктуру. Она может быть гладкой или иметь различные выросты: шиповидные, игловидные, волосистые, зубчатые, бугристые.

Актиномицеты различаются по характеру расположения конидий. Встречаются одиночные конидии, пары конидий, короткие и длинные цепочки конидий.

Спороносцы бывают прямыми или спирально закрученными. Спирали имеют разную длину и разное число завитков. Расположение спороносцев на основной гифе может быть последовательным, супротивным, мутовчатым.

Отношение к О₂. По отношению к кислороду большинство актиномицетов являются аэробами, многие предпочитают микроаэрофильные условия. Строгие анаэробы среди актиномицетов встречаются редко (в основном, это патогены человека и животных).

 

Метаболизм. Актиномицеты – это хемотрофные организмы. Основной способ получения энергии – дыхание. Многие стрептомицеты способны переключаться на нитратное дыхание. В качестве источника углерода актиномицеты используют различные органические соединения: сахара, органические кислоты, спирты, крахмал, целлюлозу, лигнин, хитин. Многие виды усваивают углеводороды, некоторые способны к деструкции каучука, резины, поливиниловых пленок, битума и асфальта.

Актиномицеты могут усваивать минеральный и органический азот. Источником неорганического азота являются нитраты и соли аммония, органического – белки, аминокислоты, пептиды, мочевину. Некоторые виды фиксируют молекулярный азот.

Экологические особенности актиномицетов. Актиномицеты являются весьма распространенной в природе группой микроорганизмов. Для мицелиальных форм актиномицетов типичной средой обитания является почва. Эти микроорганизмы играют большую роль в процессах почвообразования и создания плодородия почв. Они принимают участие в деградации токсических веществ, попадающих в почву (ароматических углеводородов, соединений тяжелых металлов, пестицидов и т.д.).

В водоемах наибольшая численность актиномицетов отмечается в донных осадках, в водной толще их численность значительно ниже. Из ледниковой толщи Антарктиды были выделены представители трех родов Nocardia, Nocardiopsis, Streptomyces. Среди актиномицетов имеются симбионты двудольных древесных растений. Представители рода Frankia, являясь азотфиксаторами, индуцируют образование клубеньков на корнях соответствующих хозяев. Показано существование лишайникоподобных ассоциаций актиномицетов и водорослей(актинолишайники).

Актиномицеты обнаружены в кишечнике дождевых червей, личинок двукрылых и термитов. Представители рода Actinomyces входят в состав нормальной микрофлоры человека. Их обнаруживают в старом зубном налете, в ткани миндалин, на слизистых десен и желудочно-кишечного тракта. A. israelii – условно-патогенный микроорганизм, вызывающий актиномикозы у человека.

Практическое значение актиномицетов. Актиномицеты являются экономически важным источником более 23 000 разнообразных биологически активных веществ (антибиотиков, гормонов, стероидов, витаминов, различных ферментов). Несмотря на видовое разнообразие актиномицетов, в фармакологии и в других областях в основном используют представителей родов Streptomyces, Micromonospora и Nocardia. В настоящее время известно около 10000 антибиотических веществ, 70 % из них актиномицетного происхождения (2/3 из них синтезируются видами рода Streptomyces).

Первый антибиотик актиномицетного происхождения был выделен Сельманом Ваксманом (американский микробиолог) в 1944 году из стрептомицета Streptomyces griseus и назван стрепомицином. Это был первый эффективный противотуберкулезный антибиотик. За его открытие Ваксман был награжден Нобелевской премией в 1952 году.

Первым открытым антибиотиком был антибиотик грибного происхождения – пенициллин, обнаруженный в 1928 году Александром Флемингом (американским бактериологом) в результате «знаменитой случайности». Просматривая чашки с посевом стафилококка, А. Флеминг заметил, что на чашках, загрязненных плесневым грибом Penicillium, рост стафилококка отсутствовал. Повторение опыта подтвердило прежние результаты. Оказалось, что Penicillium подавлял не только рост стафилококка, но и других грамположительных бактерий. За это открытие Флеминг получил Нобелевскую премию в 1945 году. Антибиотики образуются не только актиномицетами, грибами, но и бактериями.

Антибиотики – это вторичные метаболиты микроорганизмов. Антибиотики – это специфические продукты жизнедеятельности микроорганизмов, способные в малых концентрациях подавлять или уничтожать определенные группы микроорганизмов, некоторые из них также обладают противоопухолевым действием. Антибиотики обладают специфичностью и избирательностью действия. Так, для подавления грамотрицательных бактерий летальная концентрация эритромицина 0,01 - 0,25 мкг/мл.

Феномен образования антибиотиков обусловлен в первую очередь антагонистическими взаимоотношениями между организмами.

Антибиотики классифицируют и характеризуют по их происхождению, химической структуре, характеру и механизму действия, спектру активности и т.д.

Мишенью для антибиотиков являются только вегетативные клетки, но не споры.

По характеру действия большинство антибиотиков оказывают бактерицидное действие, т.е. вызывают гибель вегетативных форм микроорганизмов. Ряд актиномицетов обладает бактериостатическим действием, т.е. способностью тормозить рост микроорганизмов.

По спектру действия выделяют:

1. Препараты узкого действия (активны в основном против грамположительных и некоторых грамотрицательных бактерий).

2. Препараты широкого действия (действуют против широкого круга как грамположительных, так и грамотрицательных бактерий).

3. Антибиотики со специфической активностью 9противотуберкулезные, проивогрибковые, антипротозойные, противоопухолевые).

 

По химической структуре выделяют: аминогликозиды, тетрациклины, макролиды, азалиды, линкозамиды, рифампицины, полиеновые антибиотики, пептиды, хлорамфеникол.

 

По механизму действия на микробную клетку выделяют следующие группы антибиотиков:

1. Ингибиторы синтеза белка – самая многочисленная группа актиномицетных антибиотиков. Основной механизм действия: нарушение функциональных свойств рибосом бактерий. К этой группе антибиотиков относятся, например, тетрациклины, левомицитин и др.

2. Антибиотики, нарушающие функции ЦПМ микроорганизмов. Механизм действия: нарушают проницаемость ЦПМ за счет связывания эргостерола ЦПМ и последующего выхода из клетки низкомолекулярных соединений. К этой группе относится нистатин и некоторые другие антибиотики.

3. Ингибиторы синтеза компонентов клеточной стенки. Например, ванкомицин.

4. Ингибиторы транскрипции и синтеза нуклеиновых кислот. Рифампицины ингибируют ДНК-зависимую-РНК-полимеразу эубактерий. Взаимодействие с РНК-полимеразой блокирует синтез любых видов бактериальных РНК.

 

Характеристика некоторых антибиотиков актиномицетного происхождения

1. Ванкомицин – гликопептид, продуцируется различными видами Streptomyces. Ванкомицин блокирует синтез пептидогликанов клеточной стенки эубактерий. Эффективен против многих грамположительных бактерий. Прежде всего это антистафилококковый антибиотик. Применяется внутривенно.

2. Нистатин относится к полиеновым антибиотикам, имеет сложное строение, построен на основе изопреновых остатков. Нистатин продуцируется видами рода Streptomyces. Нарушает проницаемость ЦПМ. Это противогрибковый препарат. Применяется наружно для лечения кандидозов кожи, и перорально при кандидозе ЖКТ.

3. Тетрациклины – это соединения, представляющие собой конденсированные циклические соединения. Продуцируются видами рода Streptomyces. Нарушают синтез белка, взаимодействуя с бактериальными 30S-рибосомами с последующим блокированием присоединения транспортной РНК к комплексу рибосома – матричная РНК и нарушением встраивания новых аминокислот в полипептидную цепь. Используются для лечения холеры, туляремии, бруцеллеза. Эффективен против внутриклеточных паразитов риккетсий, легионелл, хламидий.

4. Противотуберкулезные антибиотики актиномицетного происхождения: стрептомицин (аминогликозид, ингибитор синтеза белка); рифампицин (молекула рифампицина содержит бициклическую структуру с длинным алифатическим мостиком и нитрифицированной боковой цепью; ингибирует ДНК-зависимую-РНК-полимеразу); канамицин (антибиотик из группы аминогликозидов) и др.