Пластичность, научение и память

Виды научения и памяти

Биологическое значение и объем хранения информации. Накопление, хранение и воспроизведение информации-общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно, в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. С другой стороны, большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти.

В настоящее время можно лишь приблизительно оценить емкость памяти человеческого мозга. Если сравнить объем накапливаемой информации, необходимый для обучения языку (40 млн. - 50 млн. бит), с количеством нейронов в соответствующих височных зонах (300 млн.),

ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 159

получится, что для хранения одного бита (единицы информации) требуется примерно 10 клеток. Экстраполяция этих данных на всю кору головного мозга человека дает общую емкость памяти, равную примерно 300 млн. бит. Ее хватило бы для постоянного хранения примерно 1% всей информации, проходящей через наше сознание. Эта величина вытекает из следующих кибернетических расчетов [53]. При любых условиях поток осознаваемой информации от всех сенсорных систем не превышает 50 бит/с. Например, при спокойном чтении он равен 40 бит/с, при вычислениях в уме 12 бит/с, при обычном счете-3 бит/с. Если принять средний поток информации за 20 бит/с, то в течение 70 лет при 16 ч среднесуточной активности общее поступление информации составит примерно 30 млрд. бит, что в 100 раз больше емкости памяти нашего мозга (см. выше). Значит, долговременная память должна отобрать лишь 1% этого количества. Очевидно, при этом сохраняется прежде всего наиболее важная по той или иной причине информация.

В последние годы проблема накопления информации (научения) и ее хранения (памяти) в нервной системе изучалась значительно интенсивнее вопросов ее воспроизведения (вспоминания). Механизмы первых двух процессов начинают хотя бы в са"мых общих чертах проясняться. Что же касается третьего, его нейронные основы остаются во многом непонятными, и здесь мы мало что можем о них сказать.

Неассоциативное научение - привыкание (габитуация) и сенситизация.V человека и животных новый раздражитель - например громкий неожиданный звук,-вызывает ряд соматических и вегетативных реакций - направление взгляда в сторону его источника, повышение мышечного тонуса, изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ и т. д. Все это вместе называется ориентировочной реакцией.Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении она угасает. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на постоянный шум транспорта и ночью, несмотря на него, крепко спит. Подобная адаптация к повторяющемуся раздражению, которое организм воспринимает как незначимое для себя, называется привыканием (габитуацией).

Привыкание-это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных вещах. Привыкание Beef да специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыкание-это не утомление, а скорее особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать и с адаптацией рецепторов, т.е. повышением порога их чувствительности при непрерывной стимуляции.

У человека и животных наблюдается и противоположный процесс -усиление физиологической или поведенческой реакции на особо сильный или вред-

ный раздражитель. Этот процесс называется сенситизацией. В нашем примере с городской улицей непривычный звук (например, визг тормозов и грохот столкновения автомобилей) заставляет некоторое время более внимательно прислушиваться к обычному шуму транспорта. Сенситизация специфична по отношению к раздражителю и ситуации; она представляет собой простой, но независимый механизм научения, во многом прямо противоположный привыканию (см. также с. 99; подробности и ссылки в [4]).

Поведенческая и когнитивная память.При изучении более сложных, чем привыкание и сенситизация, форм научения применялись два различных подхода. При первом из них использовалась методика условных рефлексов(классических и инструментальных); при втором запоминание информации рассматривалось как когнитивный процесс. Соответственно, в первом случае формировалась и исследовалась так называемая поведенческая,а во втором-когнитивная память[36]. Одна из причин такого разграничения чисто методологическая: в опытах на животных научение и память лучше объясняются с позиций условных рефлексов, а при изучении человека приобретение, сохранение и воспроизведение знаний и навыков более строго описываются когнитивными принципами. В то же время разные подходы повлекли за собой и различия втеоретических представлениях: исследователи бихевиористской ориентации стремятся объяснить правилами формирования условных рефлексов даже сложные формы научения (например, языку), тогда как когнитивисты считают, что для понимания процесса приобретения знаний необходимо опираться и на иные закономерности (см. ссылки в [4]).

Ассоциативное и иеассоциативиое научение. Формирование условных рефлексов, подробно рассмотренное ниже, часто в отличие от когнитивного научения называют ассоциативным, так как процессы, происходящие при этом в центральной нервной системе, заключаются в образовании связи (ассоциации) между стимулом (С) и реакцией (Р). Вероятно, такое разделение неверно, поскольку ассоциации могут играть важную роль и в когнитивном приобретении знаний. Кроме того, привыкание и сенситизация явно «неассоциативны», так как зависят лишь от интенсивности и временной последовательности раздражителей и не требуют их четкого сопряжения (ассоциации) во времени.

Поведенческая память (условно-рефлекторное научение)

Классический условный рефлекс. Любое животное, независимо от предшествовавшего опыта, отдернет конечность, согнув ее во всех суставах, в ответ на ее болевое раздражение. Это сгибательный рефлекс-пример безусловного рефлекса, т.е. врожденной реакции, обусловленной жесткими нейронными связями в цепочке рецептор-эффектор.

160 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Однако большее значение в повседневной жизни имеют приобретенные, или условные, рефлексы, при которых функциональные связи между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливаются в процессе научения. Приобретение таких рефлексов можно исследовать у многих животных в лабораторных условиях. Впервые подобная методика была разработана Павловым и получила название классического условного рефлекса. При этом вначале вызывают безусловный рефлекс (БР), например выделение слюны у собаки в ответ на предъявление пищи (т. е. на безусловный стимул, БС). Затем непосредственно перед БС предъявляют стимул, на который животное обычно не реагирует, например звонок (условный стимул, УС). Если такое сочетание УС и БС повторять несколько раз, то в конце концов один лишь УС будет вызывать исходную рефлекторную реакцию: слюна станет выделяться по звонку и в отсутствие пищи (см. рис. 29.23). Таким образом, ассоциация адекватного БС для БР с индифферентным УС приводит к тому, что последний начинает вызывать условный рефлекс (УР). Коротко эту ситуацию можно сформулировать следующим образом: при повторении последовательность УС БС БР превращается в УС -> УР (подробнее см. в [4]).

Импринтинг -особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям стимул—реакция в ранний период развития организма. Яркий пример здесь-поведение гусят в исследованиях Конрада Лоренца: в первые дни после вылупления они научились повсюду следовать за человеком, если естественный условный раздражитель -мать-гусыня - отсутствовал.

Инструментальный (оперантный) условный рефлекс. Классический условный рефлекс вырабатывается пассивно. В случае же инструментального, или оперантного рефлекса животное активно научается новым формам поведения. Эта методика заключается в том, что вознаграждение или наказание следует непосредственно за той реакцией, которая должна быть усвоена (рис. 6.25), т.е. происходит положительное или отрицательное подкрепление поведения. Таким образом, животное само воздействует на ситуацию, увеличивая положительную или уменьшая отрицательную стимуляцию (см. ссылки в [4, 37]).

В опытах на животных условные рефлексы часто вырабатывают в специальных установках, где автоматически происходят предъявление раздражителя, запись реакции и выдача в соответствии с установленными критериями вознаграждения. Подобные устройства (см. рис. 6.25) называют камерами Скиннера по имени исследователя, впервые разработавшего их принцип и заложившего

 

Рис.6.25. Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скиннера. Когда стимулятор автоматически предъявляет раздражитель (здесь свет), животное может нажать рычаг и автоматически получить за это пищевое вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде кривой научения. Ось абсцисс -сутки с начала обучения; ось ординат- процент правильных реакций на раздражитель

основы изучения инструментального условного рефлекса.

Многие формы поведения человека и животных приобретаются, сохраняются или подавляются именно за счет инструментального научения. Классические условные рефлексы играют меньшую роль в формировании двигательных реакции, но участвуют в выработке вегетативных.

Между инструментальным и классическим условными рефлексами есть определенное сходство. Так, оптимальный промежуток времени между стимулами в обоих случаях составляет около 500 мс. Однако существуют и такие различия, которые делают общий физиологический механизм для этих форм научения маловероятным. Инструментальный условный рефлекс вырабатывается только у высокоразвитых организмов (так, у рыб очень трудно добиться научения путем наказания), для него необходимы более сложные нейронные сети, чем для классического. Например, у млекопитающих он предположительно требует наличия интактного неокортекса.

Процессы научения в вегетативной нервной системе. Со времени экспериментов Павлова известно, что деятельность эффекторов вегетативной нервной системы (сердца, гладких мышц, желез) можно изменить с помощью классических условных рефлексов. Долгое время ее считали способной лишь к такому весьма ограниченному научению. Однако методы выработки оперантных условных рефлексов показали, что даже на уровне вегетативной нервной системы возможны гораздо более сложные процес-