ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 157

Рис. 6.24.Этапы нейронной обработки информации при ответе на зрительные или слуховые команды (модель Вернике-Гешвинда). Приведены схематичные срезы головного мозга человека на уровне мозолистого тела. А. Зрительное распознавание и называние предмета. Б. Ответ на устную команду поднять правую руку. В. Ответ на устную команду поднять левую руку. Передача сигналов из премоторной зоны левого полушария в премоторную зону правого осуществляется через мозолистое тело (стрелка 3). Возможно, существует дополнительная связь (через него же) между областью Вернике слева и высшими слуховыми отделами справа, откуда уже информация передается в премоторную кору (пунктирные стрелки 2 и 3). Если команда предъявляется в письменном виде, место «слуховой» стрелки 1 на Б и В занимают стрелки 1-4 из А (по Mayeus, Kandel в [21] с изменениями)

нии зоны Брока-дольше, хотя даже у взрослого человека через несколько месяцев или лет речь улучшается. Однако удаление височного центра речи приводит к стойкой афазии, поэтому его следует считать первичным [15, 17, 28, 29].

Модель речи Вернике-Гешвинда. Представления Вернике о взаимодействии различных областей коры в доминантном полушарии, уточненные впоследствии Гешвиндом (см. [14, 17, 21]), стали своего рода теоретической схемой, позволяющей связать различные виды афазии, наблюдаемые клиницистами и психологами, с локализацией сопутствующих им очагов поражения в мозгу. В качестве примера на рис. 6.24,А приведены этапы нейронной обработки информации при назывании увиденного предмета. Сначала зрительная информация передается от сетчатки по зрительным путям (см. рис. 11.27) к первичной зрительной коре (поле 17 на рис. 6.4), затем-к высшим зрительным областям (поле 18) и, наконец, к прилегающей к ним ассоциативной коре (поле 39; см. рис. 6.2 и 6.4), где происходит распознавание образа. Информация о нем поступает в зону Вернике (поле 22) для (рецептивного) подбора слов. Отсюда сигналы по дугообразному пучку проводятся в зону Брока, где происходит (экспрессивное) формирование речи. На последнем этапе информация о словоформах, которые должны быть произнесены,

передается в зоны двигательной коры, отвечающие за вокализацию, где используется для артикуляции. Когда человек получает звуковой сигнал, требующий речевого ответа, путь обработки информации сходный, только центр Вернике активируется уже не зрительными, а слуховыми центрами (см. рис. 6.24, Б.В).

В свете описанной модели легко понять расстройства речи при сенсорной и моторной афазии. В первом случае в пораженной зоне Вернике нарушается рецептивный подбор слов и возникает дефицит информации, необходимой для формирования речи. При поражении центра Брока сама способность складывать из слов фразы утрачивается. Блокада дугообразного пучка ведет к проводниковой афазии, напоминающей сенсорную. Если повреждаются зоны и Брока, и Вернике (обе они снабжаются кровью срединной мозговой артерией), возникает полная (глобальная) афазия, при которой страдает как образование речи, так и ее восприятие. Наконец, нарушения в области теменно-височной ассоциативной коры могут приводить к амнестической афазии,характеризующейся расстройством подбора нужных слов. Такие больные заменяют названия предметов «словами-паразитами» («эта штука»), более общими понятиями («птица» вместо «голубь») или иносказаниями («то, чем пишут»

158 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

вместо «карандаш»). Подробнее симптоматология различных видов афазий и позднейшие попытки их более точного определения и классификации описаны в специальной литературе [30. 34, 38]. Нарушения связанных с речью навыков чтения, письма и счета,- по-видимому, относятся к побочным эффектам. Иногда такие расстройства выступают в качестве главных симптомов; в этих случаях говорят об алексии, аграфии и акалькулии. Алексия по своей природе ближе к сенсорной афазии, а аграфия связана с нарушением экспрессивной речевой функции.

Афазия как результат постепенного (например, при атеросклерозе головного мозга) или внезапного (например, пр инсульте; см. с. 125) поражения центров речи, приводит к социальной изоляции больного. Он утрачивает способность общаться с окружающими, а те в свою очередь обычно не могут понять, что нарушение речи связано не с изменением структуры его личности, а с повреждением мозговых центров речи (особенно, если афазия развивается медленно). В связи с этим больных с афазией часто считают психически ненормальными. Это особенно характерно для сенсорной афазии, когда неспециалисту трудно уяснить, что явное непонимание речи в сочетании с незаторможенным, но более или менее бессвязным спонтанным разговором не вызвано психическими нарушениями. Такие больные страдают вдвойне или даже втройне: от афазии, от ложного истолкования природы их заболевания и от отсутствия (или неверно назначенного) лечения.

Развитие речи в онтогенезе. У ребенка, уже научившегося говорить, поражение речевой области левого полушария приводит к полной афазии. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом ее центр перемещается в соответствующую зону правого полушария (см. рис. 6.23). Такая передача речевого доминирования от левого полушария к правому возможна лишь до десятилетнего возраста [38]. После этого способность к формированию центра речи в любом из полушарий утрачивается. Возможных причин здесь две. Во-первых, развития базовых нейронных сетей, необходимых для становления речи (а позже-для изучения второго языка), после десяти лет, по-видимому, уже не происходит. Во-вторых, соответствующие области недоминантного в отношении речи полушария к этому возрасту уже начинают выполнять другие функции, в частности ориентации в пространстве, осознания размеров тела и его положения в окружающей среде (рис. 6.23.Б). Однако пластичность головного мозга, обеспечивающая восстановление речи в детском возрасте, дается недаром. У больных, чье правое полушарие вследствие поражения левого приняло на себя, кроме указанных неречевых, еще и речевые функции, общие умственные и речевые способности ниже, чем у здоровых людей [38].

Речь и действие. Схема Вернике-Гешвинда демонстрирует также тесную связь между речью и двигательными актами. На рис. 6.24,Б изображены этапы нейронной обработки информации у человека, получившего словесную команду поднять правую руку. После того как слова восприняты слуховыми центрами, информация передается в зону Вернике для интерпретации,а затем по дугообразному пучку в левую ассоциативную премоторную кору, где вырабатывается стратегия действия. Она направляется в «область руки» в левой первичной двигательной коре для выполнения.

Последовательность этапов при команде поднять левую руку аналогична, только информация должна перейти по мозолистому телу в правую премоторную кору, а оттуда уже в «область руки» в правой двигательной коре. Таким образом, речь и действие тесно связаны, причем, исходя из схемы путей обработки информации, приведенной на рис. 6.24,Б,В, левое полушарие доминирует в отношении не только речи, но и двигательных актов (так как левая премоторная кора участвует в выработке стратегии любого движения независимо от того, выполняется оно правой или левой стороной тела).

Моторная апраксия. Исходя из последовательности обработки информации, представленной на рис. 6.24, неудивительно, что афазии часто сопровождаются расстройствами двигательной активности. Во-первых, это обусловлено неправильным пониманием словесных команд (особенно при сенсорной афазии), а во-вторых, при поражениях левой или правой премотбрной ассоциативной коры или соединяющих их путей формирование стратегии действий протекает неполно. Возникающие нарушения последовательности отдельных движений (сами они сохраняются) при выполнении сложных двигательных актов называются моторными апраксиими. Из рис. 6.24 можно также понять, что природа и степень тяжести различных форм апраксии во многом зависят от местоположения и размеров очага поражения (подробнее см. [21, 30]).