Сенсорные системы нельзя рассматривать как улицы с односторонним движением, по которым информация передается от периферии к коре; на-
|
Рис. 9.26.Центробежная регуляция соматосенсорной системы. А. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением (тормозные пути и синапсы показаны красным). Б. Пример функций нисходящего торможения. В синапсах, через которые активность афферентов (а, б, в) передается центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля (а, в), тормозятся сильнее, чем идущие от его центра (б)
|
против, на промежуточную переработку такой информации влияет целый ряд (возбуждающих или тормозных) сигналов центрального происхождения, проводимых в противоположном направлении. Схема на рис. 9.26, А показывает нисходящие тормозные пути соматосенсорной системы (красные линии), начинающиеся в коре и стволе мозга.
Что обеспечивают эти системы нисходящего торможения? Их известные или предполагаемые функциональные влияния на афферентную информацию можно обобщить следующим образом [9, 23]:
-порог афферентной синаптической передачи повышается. Одно из следствий этого - подавление обыденной информации (например, непрерывной стимуляции одеждой);
-размеры рецептивного поля центрального нейрона уменьшаются при усилении нисходящего торможения (рис. 9.26, Б);
-изменяется модальность нейрона, на котором конвергируют разные типы афферентов (рис. 9.26, Б, а, б);
-регулируется чувствительность или устанавливаются пределы передачи афферентной информации. Пример этого рассматривается в следующем разделе.
210 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
|
Рис. 9.27.Торможение соматосенсорной информации в спинном мозгу стимуляцией среднего мозга. А. Схема нисходящей системы и экспериментальной методики ее изучения. Стимулирующий электрод вживлен в центральное серое вещество (ЦСВ) среднего мозга наркотизированного животного. Другой электрод регистрирует здесь активность одиночных нейронов в ответ, например, на раздражение кожи очень сильным нагреванием. Б. Реакция спинального нейрона на нагревание кожи до (слева) и во время (справа) электрической стимуляции ЦСВ. В. Зависимость между частотой импульсации спинального нейрона (ось ординат) и интенсивностью нагревания (температура кожи, ось абсцисс) до (черная кривая) и во время (красная кривая) стимуляции ЦСВ (по Carstens, Yokota, Zimmermann, J. Neurophysiol. 42, 558, 1979 с изменениями)
|