Переработка информации в нейронах соматосенсорной коры

Колонки корковых нейронов. При прохождении микроэлектрода перпендикулярно поверхности постцентральной извилины (линия а на рис. 9.25, А) последовательно встречаемые им нейроны часто обладают идентичными или широко перекрывающимися рецептивными полями (рис. 9.25, Б). Если же электрод перемещается под утлом к этой поверхности (линия б), он проходит нейроны с соседними, но четко разграниченными рецептивными полями (в соответствии с соматотопической организацией). Из этих и других данных сделан вывод, что соматосен-

Рис. 9.25.Колончатая организация корковых нейронов. А. Сагиттальный разрез через постцентральную извилину. Дпя каждого из цитоархитектонических попей 1. 2 и 3 (по Бродману, см. с. 0128) показаны две смежные колонки. Линии а и б-направления погружения микроэлектрода в опытах на животных, одно параллельно колонкам, второе -поперечно им. Б. Рецептивные поля (ладонь обезьяны) пяти нейронов, встреченных электродом на линии а. В. Колонка функциональный элемент коры. То, что нейроны во всех колонках обладают сходными функциями, отчасти объяснимо анатомическими соображениями: латеральная протяженность дендритов пирамидных клеток ограничена, как и у окончаний специфичных тапамокортикальных афферентов; эта ограниченная протяженность совпадает с шириной колонки

сорная кора, как и двигательная (см. гл. 5, с. 121), организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов, перпендикулярных ее поверхности; на рис. 9.25, А их схематически изображено шесть. Эти колонки диаметром 0,2-0,5 мм отражают два анатомических свойства коры-ограниченное горизонтальное распространение окончаний афферентных нейронов, идущих от вентробазального таламического ядра, и предпочтительно вертикальную ориентацию дендритов пирамидных клеток (рис. 9.25, В). У мышей колонки, соответствующие вибриссам, особенно развиты; из-за своего внешнего

218 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

вида, выявляемого при гистологическом окрашивании, они названы «бочонками».

Рецепторная специфичность колонок. Адекватная избирательная стимуляция, например, различных кожных рецепторов (МА, БА и ТП; см. разд. 9.2) показывает, что нейроны одной колонки возбуждаются обычно рецепторами только одного типа. Очевидно, колонки - это функциональные единицы, соответствующие положению и сенсорной специфике периферических сенсорных нервных окончаний.

В SI и SII обнаружены также терморецептивные и ноцицептивные нейроны, хотя они менее (на 1-2 порядка) многочисленны, чем механорецептивные. Собраны ли они в колонки, неясно.

Возможно, обработка информации в колонках и между ними по своей природе иерархическая. Эта гипотеза подтверждается экспериментальными наблюдениями, предполагающими разделение корковых нейронов на простые («низшие») и сложные («высшие»). Такое представление наиболее подробно разработано для зрительной системы (см. гл. 11).

Простые и сложные нейроны. Характеристики импульсации простых корковых нейронов очень близки к таковым у связанных с ними рецепторов. Например, в SI есть нейроны, ведущие себя как рецепторы БА. Корковые нейроны, отвечающие на периферические стимулы импульсацией, явно отличающейся от той, что свойственна связанным с ними рецепторам, называются сложными. Этот термин охватывает разнообразные клетки. Среди них известны нейроны, которые реагируют только на стимулы, движущиеся линейно по поверхности кожи, и дают максимальный ответ на движение в определенном направлении. Они обнаружены в SI, Sil и ассоциативных областях теменной коры (поля 5 и 7 Бродмана) [3].

Терморецептивные корковые нейроны,найденные у обезьяны, относятся к сложным. В отличие от периферических терморецепторов (разд. 9.4) они реагируют либо только на изменения температур кожи, либо только на ее постоянную температуру. Кроме того, у них нет пика ответа при температуре около 26 "С, характерного для холодовых рецепторов (рис. 9.12). Другой тип сложных терморецепторных нейронов обнаружен в коре мозга крысы. Здесь частота импульсации «скачет» между максимумом и минимумом, когда температура соответствующих рецептивных полей кожи меняется приблизительно на 2 °С (пороговый детектор [7]).

Эти примеры простых и сложных нейронов показывают, что корковая переработка сигналов приводит к нейронному представительству или отфильтровыванию информации о самых разнообразных параметрах периферических стимулов. Такая способность извлекать информацию, названная выделением признаков [2, 23], особенно тщательно изучена в зрительной коре (см. гл. 11, с. 258).

Эфферентные связи SI. От области S1, как и от всех прочих участков коры, отходит множество

эфферентных аксонов (рис. 9.25, В). Как полагают, они проводят в переработанном виде информацию о периферических стимулах к другим частям центральной нервной системы. SI связана со следующими областями (указана и основная функция связи): -двигательная кора: регуляция движения по обратной связи;

-теменные ассоциативные зоны: интеграция зрительной и тактильной информации; —контралатеральные SI и Sil: интеграция билатеральной тактильной информации; -таламус, ядра заднего столба, спинной мозг: эфферентная регуляция потока афферентной информации (разд. 9.12, с. 219).

Корковая область SII значительно меньше SI. Она лежит у латерального конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь соматотопическое представительство поверхности тела билатеральное. Рецептивные поля нейронных колонок обычно находятся на обеих сторонах тела, а их проекции часто расположены симметрично. Как полагают, SII играет особую роль в сенсорной и двигательной координации двух сторон тела (например, при хватании или ощупывании обеими руками) [2].