Временные характеристики и динамика движений глаз

Саккады. Когда мы осматриваемся вокруг, наши глаза совершают между точками фиксации быстрые скачки (длительностью 10-80 мс), называемые саккадами (рис. 11.2, А-В). Амплитуда их

Рис. 11.1. Содружественные и вергентные движения глаз

¹¹ В дальнейшем вместо выражений «фиксация взгляда» (на объекте) или «фиксация взглядом» (объекта) будет говориться просто «фиксация».- Прим. ред.

236 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 11.2.Записи движений глаз человека с помощью электроокулографии. А. Горизонтальные саккады при свободном рассматривании окружающей среды. Б. Целенаправленная саккада с большой амплитудой (1) и небольшая коррекционная саккада (II). В. Горизонтальная (1) и более медленная вертикальная (11) саккады. Г. Движения глаз (1) и головы (11) макака-резуса при рефлекторном переводе взгляда (111) в ответ на внезапное появление в правой половине поля зрения небольшого светового стимула (Е. Bizzi, Scientific American, October 1974 с изменениями). Д. Горизонтальные следящие движения глаз в темноте при горизонтальном движении небольшого светового пятна диаметром 0,2° (1) или перемещающегося с такой же скоростью динамика, передающего «белый шум» (II). Е. Горизонтальный оптокинетический нистагм в ответ на предъявление движущегося полосатого узора. Ж. Горизонтальные движения глаз при чтении простого текста (A. Schweitzer, "Aus meiner Kindheit und Jugendzeit") 3. То же при чтении легко написанного текста трудного содержания (G. F. Hegel, "Einfuhrung in die Philosophie"). При чтении тяжелого для понимания текста гораздо чаще наблюдаются возвратные саккады (в) в направлении справа налево. Кроме того, замедление скорости чтения сопровождается увеличением общего числа саккад на строку (Ghazarian, Grüsser, 1977, измененные неопубликованные данные)

ГЛАВА П. ЗРЕНИЕ 237

может составлять всего несколько угловых минут («микросаккады») или же, при произвольном переводе взгляда,-более 90°. Если человек смотрит прямо перед собой, смещение взгляда из этого положения покоя менее чем на 10^о обеспечивается главным образом движениями глаз. При больших углах смещения (например, от 60^о слева до 40° вправо) саккады всегда сопровождаются поворотом головы (если последняя не закреплена). Нервы, идущие к глазным и шейным мышцам, начинают импульсацию примерно одновременно, однако из-за своей массы голова движется с запозданием и несколько медленнее глаз. Таким образом, при целенаправленном движении головы и глаз в сторону объекта сначала взгляд смещается на него за счет саккады; затем следует поворот головы, а глаза при этом медленно движутся по отношению к ней назад, в результате чего направление взгляда поддерживается неизменным (рис. 11.2, Г). Угловая скорость движения глаз во время саккады пропорциональна ее амплитуде, достигая примерно 500^о/с во время больших саккад (более 60°).

Периоды фиксации. Когда человек осматривает окружающую обстановку с четко выраженной визуальной структурой, саккады разделяются периодами фиксаций длительностью 0,2-0,6 с (рис. 11.2, А). При некоторой практике и хорошей способности к произвольному сосредоточению можно на несколько секунд подавить саккады, однако даже тогда фиксационная точка в период между ними будет слегка смещаться. Это объясняется несколькими причинами. Всегда присутствует некоторый тремор глаз, возникает их небольшой медленный «дрейф», а кроме того, совершаются непроизвольные микросаккады. Частота таких мелких движений составляет в основном 20-150 Гц, а их амплитуда-порядка нескольких угловых минут.

Плавные следящие движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений примерно такая же, как у фиксируемого объекта, если последняя не превышает 60-80 ^о/с. В этом случае его изображение удерживается в пределах 2° от центра центральной ямки сетчатки (fovea centralis). Во время следящих движений возникают небольшие коррекционные саккады, компенсирующие расхождение между положением изображения и серединой центральной ямки, возникающее всякий раз, когда угловые скорости движения глаз и объекта не совпадают. Если скорость последнего превышает 80 °/с, глаз отстает, и в результате слежение становится комбинированным: следящие движения сопровождаются большими коррекционными саккадами и поворотами головы. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за зрителями на теннисном матче или автогонках.

Плавные движения происходят и при фиксации неподвижного объекта во время движения головы или тела наблюдателя. Это можно продемонстрировать с помощью зеркала. Зафиксируйте зрачок одного из ваших глаз, а затем поворачивайте голову медленно вправо, влево, вверх или вниз. Глаза при этом одинаково движутся относительно глазниц, сохраняя неизменную ориентацию в пространстве.

Следящие движения глаз могут быть вызваны и в темноте звуковыми или тактильными стимулами (рис: 11.2,/О- Однако они менее точны и часто прерываются саккадами из-за отсутствия зрительной обратной связи.

Оптокинетический нистагм. Периодическое чередование медленных следящих движений и саккад называется нистагмом. Нистагм возникает, например когда едущий в поезде человек фиксирует объект за окном. В этом случае оба глаза совершают плавные содружественные движения в направлении кажущегося перемещения окружающего (т.е. в противоположном ходу поезда) с угловой скоростью, зависящей от скорости поезда и расстояния до фиксируемого объекта. Когда тот исчезает из поля зрения, саккада в обратном направлении переводит взгляд на новую точку фиксации. После этого начинается новая медленная фаза нистагма. В лабораторных и клинических обследованиях такого рода оптокинетический нистагм (ОКН, рис. 11.2, Е) обычно вызывают, предъявляя движущийся полосатый узор. При этом переменными параметрами служат угловая скорость и направление его перемещения. Угловая скорость медленной фазы ОКН тем выше, чем внимательнее испытуемый следит за стимулом, и низка, когда он смотрит на него «пассивно». Но даже тогда перемещение полосатого узора рефлекторно вызывает ОКН. Угловая скорость следящих движений глаз в первом случае почти такая же, как у стимула (в пределах физиологических возможностей), а во втором значительно ниже, чем у него. Количественные измерения ОКН позволяют оценить степень нарушения оптомоторной функции при поражениях системы управления взглядом в стволе мозга, патологиях мозжечка, теменной области коры больших полушарий или вестибулярного аппарата [1, 6, 19, 21, 30, 53, 54].