Эндокринные цепи регуляции

Системы обратной связи. Эндокринный контроль можно рассматривать как цепь регуляторных эффектов (с. 333), в которой результат действия гормона прямо или косвенно влияет на элемент, определяющий содержание доступного гормона. Как правило, такое взаимодействие происходит по принципу отрицательной обратной связи и заключается в том, что при воздействии гормона на клетки органа-мишени их ответ, влияя на источник секреции гормона, вызывает ее подавление. Схематически такая система представлена на рис. 17.6. Сигнал отрицательной обратной связи может иметь гуморальную или нервную природу. Крайне редко встречается положительная обратная связь, когда ответ клетки-мишени на действие гормона в свою очередь вызывает усиление секреции.

В любом случае передача сигнала обратной связи на том или ином участке осуществляется химическим путем. В регуляторных эффектах нервной системы в качестве посредников участвуют нейромедиаторы. В тех случаях, когда посредниками в механизме обратной связи служат гормоны, контролирующий элемент должен содержать клетки, имеющие рецепторы этих гормонов; роль сигнала обратной связи выполняет концентрация самого гормона. В простейшем варианте обратной связи гормон регулирует скорость своей секреции через так называемые ауторецепторы. Этот механизм можно рассматривать как аналог пресинаптического торможения (самоторможения) выделения нейромедиаторов (с. 353).

Рис. 17.6. Схематическое изображение эндокринной цепи регуляции. Контроллер сравнивает истинную величину контролируемой переменной с «заданным значением» и посылает сигнал, вызывающий соответствующие изменения функции эндокринной железы. Скорость секреции гормонов эндокринной железой может изменяться под влиянием различных возмущающих факторов. Секретируемые железой гормоны регулируют систему, отвечающую на гормональную информацию соответствующим физиологическим эффектом. Одновременно сигнал о новом значении контролируемой переменной поступает в контроллер, который и замыкает цепь

Значительно более распространен другой вид цепи эндокринной регуляции, в которой гормон А стимулирует секрецию гормона Б, а гормон Б угнетает секрецию гормона А. Обычно, однако, такие системы устроены гораздо сложнее и включают как гуморальные, так и нервные сигналы, передаваемые более чем одним посредником (нейромедиатором или гормоном).

Нейроэндокринная цепь регуляции. Нейроэндокринология изучает взаимодействие приносимых кровью гормонов с центральной нервной системой и ответ последней на эти гормоны. Ответ включает целый комплекс изменений в образовании и высвобождении нейромедиаторов и/или нейрогормонов и имеет результатом увеличение или уменьшение секреции других гормонов. Нейроэндокринологи изучают не только регуляцию уровней гормонов, осуществляемую цепями регуляции в центральной нервной системе, но и соответствующие изменения форм поведения (например, связь между секрецией гонад и половым поведением, регуляцией уровня глюкозы в крови и чувством голода, осморегуляцией и чувством жажды).

В нейроэндокринных цепях регуляции обратную связь с центральной нервной системой осуществля-

ГЛАВА 17. ЭНДОКРИНОЛОГИЯ 389

ют гормоны, секрецию которых стимулируют продукты, выделяемые передней долей гипофиза (аденогипофиза). Следовательно, должны существовать нейроны, чувствительные к этим гормонам. Действительно, как было установлено, тиреоидные гормоны, а также стероидные гормоны половых желез и надпочечников могут влиять на активность нейронов в различных участках мозга. Особенно хорошо изучены нейроны, «читающие» стероидные гормоны. Рецепторы стероидов в этих нейронах, подобно другим рецепторам липидных гормонов, находятся в цитоплазме¹'. Гормон-рецепторный комплекс действует непосредственно на геном, стимулируя или угнетая его активность, в результате чего происходят изменения в метаболизме нервной клетки. При этом может меняться ее электрическая активность, так что сдвиги в концентрации стероида в крови могут влиять и на нейроны, которые непосредственно с ним не взаимодействуют. Кроме того, в центральной нервной системе существуют нейроны, которые влияют на клетки, секретирующие стероидные гормоны, не прямо, а чаще всего через гипофиз. Информация об уровне стероидного гормона в крови поступает в мозговые центры, влияющие на поведение, и таким путем происходит координация между гормональным статусом и поведением.