Типы гинецея и способы плацентации
Места в завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются пла-центами, а расположение плацент в завязи — плацентацией. Типы плацентаций: а) центрально- угловая - плаценты в таких завязях находятся вблизи сросшихся краев плодолистиков, во внутренних углах гнезд завернувшихся плодолистиков; б) колончатая (центральная) плацентация - плаценты прикрепляются к колонке, которая находится в центре завязи (плодолистики сначала срастаются между собой боковыми стенками, но затем они лизируются и не образуют перегородок); в ) постенная (париетальная) плацентация – плаценты прикрепляются только на внутренней поверхности стенок завязи в тех местах, где срастаются края плодолистиков (срастание только краев соседних плодолистиков, вследствие чего образуется одногнездная завязь). Существуют и другие типы плацентации, но встречаются они сравнительно редко. Различие в плацентации имеет большое значение в систематике цветковых растений. Гинецей, состоящий из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик, называют апокарпным (магнолия, лютик, земляника). Он подразделяется на: мономерный (монокарпный), состоящий из одного простого пестика, образованного одним плодолистиком и полимерный - гинецей состоит из двух - многих свободных простых пестиков, каждый из которых образован одним плодолистиком. В процессе эволюции плодолистики могут различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько подтипов ценокарпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. При формировании синкарпного гинецея края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются там своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Срастающиеся боковые поверхности плодолистиков доходят до центра и образуют в завязи перегородки, делящие ее на число гнезд, равное числу плодолистиков (картофель, тюльпан). Плацентация в синкарпном гинецее центрально- угловая, так как плаценты в таких завязях находятся во внутренних углах гнезд завернувшихся сюда плодолистиков. У некоторых (пасленовые, вересковые) плаценты сильно разрастаются и далеко вдаются в полости гнезд завязи. Синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков. Формирование лизикарпного гинецея начинается так же, как и синкарпного, т. е. плодолистики сначала срастаются между собой боковыми стенками, но затем они лизируются и не образуют перегородок. В результате этого образуется одногнездная завязь с колончатой плацентацией (первоцветные, гвоздичные). Паракарпный гинецей формируется из синкарпного за счет срастания только краев соседних плодолистиков, вследствие чего образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как на плацентах больше семязачатков. Это усиливается у ряда растений, где плаценты сильно разрастаются и выпячиваются в полость завязи (маковые, тыквенные). У некоторых растений такие плаценты срастаются между собой, образуя в завязи ложные перегородки (капустные). 3. Пол цветка, однодомность и двудомность растений. Цветки бывают обоеполые - с андроцеем и гинецеем или раздельнополые (однополые) - только с андроцеем или только с гинецеем. Цветки, имеющие только гинецей, называются женскими, только андроцей - мужскими. Большинство ботаников-эволюционистов полагают, что у наиболее древних покрытосеменных цветки были обоеполыми, а раздельнополые цветки возникли позднее из обоеполых. Основная причина перехода обоеполых цветков в раздельнополые - приспособление к более надежному перекрестному опылению. Растения, развивающие раздельнополые цветки на одной и той же особи, называют однодомными; у двудомных растений женские и мужские цветки появляются на разных экземплярах одного и того же вида. 4. Формула и диаграмма цветка. Начиная с XIX в. в учебной работе и в научных исследованиях для большей наглядности используют формулы и диаграммы. Формула цветка - условное обозначение его строения с помощью букв латинского алфавита, символов и цифр. При составлении формулы употребляют следующие обозначения: Я - простой околоцветник (perianthium); Ca (или K) - чашечка (calyx); Со (или С) - венчик (corolla); А - андроцей (androeceum); G - гинецей (gynoeceum); знак *, помещаемый в начале формулы, указывает на актиноморфность цветка; знак ↑ - на его зигоморфность. Обоеполый цветок обозначается знаком мужской - ♂; женский - ♀. Знак "+" указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах либо на то, что части, разделенные этим знаком, противостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество членов данной части цветка; черта под цифрой, обозначающей число плодолистиков в гинецее, например 3, свидетельствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой - завязь нижняя; черта от цифры - полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозначается знаком ∞. Например, формула цветка тюльпана * P 3+3 A 3+3G(3) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два круга; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолистиков (сложный пестик), образующих верхнюю завязь. Формула цветка одуванчика ↑ Ca 0 Co (5) A (5)G(2) или (1) свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют околоцветник, в котором чашечка редуцирована, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей - из пяти слипшихся пыльниками тычинок, а гинецей - из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю завязь. Поскольку из двух сросшихся плодолистиков развивается лишь один, т. е. гинецей псевдомонокарпный, то для формулы цветка одуванчика допустима и более рациональная запись G (1). Формула цветка яснотки белой ↑ Сa (5) Сo (2+3) A 4G(2) указывает на его зигоморфность,. обоеполость, двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков, а венчик - из пяти сросшихся лепестков, из которых два противостоят трем остальным; андроцей образован четырьмя свободными тычинками, а ценокарный гинецей - двумя сросшимися плодолистиками, образующими верхнюю завязь. Диаграмма цветка более наглядна, чем формула. Она представляет условную схематическую проекцию частей цветка на плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное расположение, а также наличие срастаний (рис. 99). Кроме того, на диаграмме нередко указывается расположение кроющего (прицветного) листа, прицветничков и оси соцветия или побега, несущего цветок. Прицветник, прицветнички и чашелистики чаще изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного размера, лепестки - круглыми скобками, тычинки в виде среза через пыльник или для упрощения в виде затушеванного эллипса, геницей - также в виде среза через завязь или завязи (для апокарпного гинецея) с прорисовкой места плацентации и семязачатков, через которые прошел срез.
|