Инфузории кишечника морских ежей

Разнообразный комплекс паразитических инфузорий обитает в кишечнике морских ежей. Морские ежи -богатый видами класс морских беспозвоночных животных, относящихся к типу иглокожих. Размеры морских ежей различны, но у большинства встречающихся в наших водах видов поперечник их почти шаровидного тела составляет 5-10 см.

Очень многочисленны морские ежи в прибрежной зоне наших северных (Баренцево) и дальневосточных морей (Японского моря, тихоокеанского побережья Курильских островов). Большинство морских ежей питается растительной пищей, главным образом водорослями, которые они соскабливают с подводных предметов особыми острыми "зубами", окружающими ротовое отверстие. В кишечнике этих растительноядных ежей имеется богатая фауна инфузорий. Нередко они развиваются здесь в массовом количестве, и содержимое кишечника морского ежа под микроскопом почти так же "кишит" инфузориями, как содержимое рубца жвачных. Нужно сказать, что, кроме глубоких различий в условиях жизни инфузорий кишечника морского ежа и рубца жвачного, имеются и некоторые черты сходства. Они заключаются в том, что и там и здесь инфузории живут в среде, очень богатой растительными остатками. В настоящее время известно свыше 50 видов инфузорий, обитающих в кишечнике морских ежей, которые встречаются только в прибрежной зоне, где ежи питаются водорослями. На больших глубинах, где водоросли уже не растут, инфузорий в морских ежах нет.

Что же представляет собой фауна паразитических инфузорий кишечника морских ежей в отношении своего систематического состава (принадлежности их к определенным систематическим группам)? Оказывается, что в кишечнике морских ежей встречаются представители разных отрядов и семейств инфузорий. На рисунке 118 изображены некоторые характерные представители этой фауны из кишечника морских ежей, обитающих в прибрежных водах Японского моря в окрестностях Владивостока. Здесь имеются различные равноресничные инфузории (Holotricha), брюхоресничные (Hypotrycha), малоресничные (Oligotrichia). Интересно отметить, что некоторые из видов инфузорий из кишечника морских ежей относятся к родам, имеющим свободноживущие виды. У них нет тех глубоких приспособлений, которые можно видеть у энтодиниоморф (Entodiniomorpha) к жизни в кишечнике копытных или у астомат (Astomata) к жизни в кишечнике малощетинковых кольчецов. Лишь у некоторых видов, например у энторипидиум (Entorhipidium), развиваются скелетные лучи (подобно тому как это мы видели у радиофрий, см. рис. 117). Другие же виды мало чем отличаются от свободноживущих инфузорий.

Рис. 118. Инфузории, живущие в кишечнике морских ежей: А - Strobilidium rapulum; Б - Entorhi-pidium tenue; В - Entorhipidium triangularis; Г - Entodiscus indomitus. 1 - макронуклеус; 2 - микронуклеус; 3 - скелетные лучи

По образу жизни и характеру питания большинство инфузорий кишечника морских ежей растительноядны. Они питаются водорослями, которые в большом количестве наполняют кишечник хозяина. Некоторые виды довольно "привередливы" в выборе пищи. Например, стробилидий (Strobilidium, рис. 118, А) питается почти исключительно крупными диатомовыми водорослями. Имеются здесь и хищники, поедающие представителей других, более мелких видов инфузорий.

У инфузорий из кишечника морских ежей, в отличие от астомат, не наблюдается какой-либо строгой приуроченности к определенным видам хозяев. Они живут в самых разных видах морских ежей, питающихся водорослями.

Как уже говорилось, простейшие из кишечника морских ежей хотя и ведут эндопаразитический образ жизни, но почти не отличаются от свободноживущих родичей. Вероятно, эти инфузории относительно недавно перешли к паразитизму. Этот переход осуществлялся независимо для разных видов. В новых условиях паразитической жизни они нашли среду, не очень отличающуюся от морской воды. В кишечнике морских ежей всегда много заглоченной вместе с пищей воды и много водорослей на разных стадиях переваривания. Эти условия оказались весьма благоприятными для жизни инфузорий, которые и размножаются здесь в больших количествах.

Пути заражения морских ежей инфузориями не изучены. Однако здесь с большой долей вероятности можно допустить, что оно происходит активными свободноплавающими формами. Дело в том, что инфузории из кишечника морских ежей могут длительное время (многие часы) жить в морской воде. Однако они уже настолько приспособились к жизни в кишечнике ежей, что вне тела их, в морской воде, рано или поздно погибают.

Заканчивая знакомство с инфузориями, следует еще раз подчеркнуть, что они представляют собой богатую видами, обширную и процветающую группу (класс) животного мира. Оставаясь на уровне клеточной организации, инфузории достигли по сравнению с другими классами простейших наибольшей сложности строения и функций. Особенно существенную роль в этом прогрессивном развитии (эволюции) сыграло, вероятно, преобразование ядерного аппарата и возникновение ядерного дуализма (качественной неравноценности ядер). Богатство макронуклеуса нуклеиновыми веществами связано с активными процессами обмена веществ, с энергично протекающими процессами синтеза белков цитоплазмы и ядер.

Организация инфузорий оказалась очень пластичной, что позволило им приспособиться к различным средам обитания в морской и пресной воде и дать разнообразные паразитические формы.

Заключение

Мы подошли к концу нашего обзора строения и образа жизни обширного типа животного мира - простейших. Характерной особенностью их, как уже неоднократно подчеркивалось выше, является одноклеточность. В отношении своего строения простейшие - клетки. Однако они несравнимы с клетками, входящими в состав тела многоклеточных организмов, потому что сами являются организмами. Таким образом, простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. Некоторые высокоорганизованные простейшие, обладающие многими ядрами, уже как бы выходят за морфологические пределы строения клетки, что дает основание некоторым ученым называть таких простейших "надклеточными". Это мало меняет существо дела, ибо типичной для Protozoa является все же одноклеточная организация.

В пределах одноклеточности простейшие прошли длинный путь эволюционного развития и дали огромное разнообразие форм, приспособленных к самым различным условиям жизни. В основе родословного ствола простейших стоят два класса: саркодовые и жгутиконосцы. До сих пор в науке дебатируется вопрос, какой из этих классов более примитивный. С одной стороны, низшие представители саркодовых (амебы) обладают самым примитивным строением. Но жгутиконосцы обнаруживают наибольшую пластичность типа обмена веществ и стоят как бы на границе между животным и растительным миром. В жизненном цикле некоторых саркодовых (например, фораминифер) имеются жгутиковые стадии (гаметы), что указывает на их связь со жгутиконосцами. Очевидно, что ни современные саркодовые, ни современные жгутиконосцы не могут быть исходной группой эволюции животного мира, ибо они сами прошли большой путь исторического развития и выработали многочисленные приспособления к современным условиям жизни на Земле. Вероятно, оба этих класса современных простейших следует рассматривать как два ствола в эволюции, берущих свое начало от древних, не сохранившихся до наших дней форм, которые жили на заре развития жизни на нашей планете.

В дальнейшей эволюции простейших произошли изменения различного характера. Некоторые из них привели к общему повышению уровня организации, повышению активности, интенсивности жизненных процессов. К числу таких филогенетических (эволюционных) преобразований следует, например, отнести развитие органоидов движения и захвата пищи, которое достигло высокого совершенства в классе инфузорий. Бесспорно, что реснички представляют собой органоиды, соответствующие (гомологичные) жгутикам. В то время как у жгутиконосцев, за немногими исключениями, число жгутиков невелико, у инфузорий число ресничек достигло многих тысяч. Развитие ресничного аппарата резко повысило активность простейших, сделало более многообразными и сложными формы их взаимоотношений со средой, формы реакций на внешние раздражения. Наличие дифференцированного ресничного аппарата, бесспорно, явилось одной из основных причин прогрессивной эволюции в классе инфузорий, где возникло большое многообразие форм, приспособленных к разным средам обитания.

Развитие ресничного аппарата инфузорий - пример такого рода эволюционных изменений, которые были названы акад. Северцовым ароморфозами. Ароморфозы характеризуются общим повышением организации, развитием приспособлений широкого значения. Под повышением организации понимают изменения, которые вызывают усиление жизнедеятельности организма; они связаны с функциональной дифференцировкой его частей, ведут к более многообразным формам связи организма с окружающей средой. Развитие ресничного аппарата инфузорий как раз и относится к такого рода преобразованиям строения в процессе эволюции. Это типичный ароморфоз.

У простейших, как это было подчеркнуто В. А. Догелем, изменения типа ароморфозов обычно бывают связаны с увеличением числа органоидов. Происходит полимеризация органоидов. Развитие ресничного аппарата у инфузорий - типичный пример такого рода изменений. Вторым примером ароморфоза в эволюции инфузорий может служить их ядерный аппарат. Мы рассмотрели выше особенности строения ядра инфузорий. Ядерный дуализм инфузорий (наличие микронуклеуса и макронуклеуса) сопровождался увеличением в составе макронуклеуса числа хромосом (явление полиплоидии). Поскольку хромосомы связаны с основными синтетическими процессами в клетке, в первую очередь с синтезом белков, этот процесс привел к общему повышению интенсивности основных жизненных функций. И здесь имела место полимеризация, затронувшая хромосомные комплексы ядра.

Инфузории - одна из наиболее многочисленных и прогрессивных групп простейших, происходит от жгутиконосцев. Об этом говорит полное морфологическое сходство их органоидов движения. Этот этап эволюции был связан с двумя большими ароморфозами: один из них затрагивал органоиды движения, второй - ядерный аппарат. Оба эти типа изменений связаны между собой, так как оба ведут к повышению жизнедеятельности и усложнению форм взаимосвязей с внешней средой.

Наряду с ароморфозами существует и другой тип эволюционных изменений, выражающихся в выработке приспособлений (адаптации) к определенным, резко очерченным условиям существования. Этот тип эволюционных изменений Северцовым был назван и диоадаптациями. В эволюции простейших этот тип изменений играл очень большую роль. Выше, при рассмотрении разных классов простейших, приведены многочисленные примеры идиоадаптивных изменений. Приспособления к планктонному образу жизни у разных групп простейших, приспособления к жизни в песке у инфузорий, образование защитных оболочек ооцист у кокцидий и многое другое - все это идиоадаптации, игравшие большую роль в возникновении и развитии отдельных групп, но не связанные с общими прогрессивными изменениями организации.

Приспособления к различным конкретным средам обитания у простейших носят весьма разнообразный характер. Они обеспечили широкое распространение этого типа в самых разных средах обитания, что подробно рассматривалось выше, при описании отдельных классов.

Следует еще остановиться на вопросе о паразитизме у простейших. В типе простейших переход от свободного образа жизни к паразитизму распространен очень широко. Паразитические формы мы встречаем среди всех классов Protozoa. Кроме того, два класса - споровики и книдоспоридии - целиком состоят из паразитов. Один из них (споровики), как вы видели, взял свое начало от жгутиконосцев, второй (книдоспоридии) - от cap кодовых. По ходу эволюции паразитических групп простейших у них выработались весьма сложные жизненные циклы, обеспечивающие как размножение паразитов, так и их широкое распространение в природе. Многие паразитические простейшие имеют большое практическое значение для человека как возбудители тяжелых заболеваний самого человека, домашних и промысловых млекопитающих, птиц, рыб, а также полезных насекомых. Поэтому борьба с протозойными паразитарными заболеваниями, профилактика и лечение их играют большую роль в медицинской и ветеринарной практике.