СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ
Центры гипоталамуса обладают рядом свойств.
Особенность нейронов гипоталамической области состоит в их тесных функциональных контактах с капиллярами (что позволяет получать им исключительно подробную информацию о состоянии организма и о его потребностях) и в специфике метаболических процессов (интимной связи с гипофизом). каждая группа нейронов гипоталамической области рецепцтируют строго определенную биологическую потребность и составляют так называемые мотивациогенные центры. Одни нейроны активируются при снижении уровня глюкозы в крови, другие, наоборот, при возрастании ее содержания. В области супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса обнаружены нейроны, чувствительные к уровню осмотического давления крови, в области заднедорсального гипоталамуса — к норадреналину etc. Электрическая стимуляция именно этих областей гипоталамуса вызывает соответственно пищевые, питьевые мотивации и мотивации страха и агрессии. На основе рецепторных свойств мотивациогенные центры гипоталамической области обладают способностью к трансформации внутренней, преимущественно гуморальной, потребности в процесс нервного возбуждения. Рис.1 Триггерный механизм возбуждения нейрона гипоталамуса под влиянием метаболической потребности (а) и прекрашение импульсной активности при ее удовлетворении (б). Внизу обозначено изменение возбудимости нейрона.
Процесс возбуждения мотивациогенных центров гипоталамуса осуществляется ритмически (вспомним периодическое возникновение чувства голода, затем его угасание, а затем – повторное возникновение). Возбуждение в составляющих эти центры клетках появляется не сразу при возникновении той или иной внутренней потребности, а благодаря постепенному возрастанию их возбудимости до критического уровня (триггерный механизм) помните, чувство голода бывает терпимым, а бывает естерпимым. При достижении этого уровня клетки начинают посылать ритмические разряды и проявляют свою специфическую активность чаще всего до удовлетворения потребности (см. рис.). Гипоталамические мотивациогенные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга и в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них — с корой большого мозга. Из этого следует, что возникшее первично в нейронах гипоталамической области мотивационное возбуждение может широко распространяться практически на все области мозга
ОТРАЖЕНИЕ МОТИВАЦИИ В ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА Доминирующая мотивация находит характерное отражение в электроэнцефалограмме. Особенно отчетливо биологические мотивации выявляются у животных, находящихся под уретановым наркозом. Дальше приведено как справочная информация, объясняющая основные положения. Особенность уретана как наркотика состоит в том, что под уретановым наркозом у животных избирательно блокируется только бодрствующее состояние, но при этом сохраняются активирующие влияния на кору мозга, например, при ноцицептивном раздражении животных. Под уретановым наркозом удается выявить активацию коры большого мозга, обусловленную голодным состоянием животных. У кошки после 2-суточного голодания при погружении в уретановый наркоз наблюдается избирательная ЭЭГ-активация передних отделов коры мозга, в то время как теменно-затылочные отделы мозга проявляют медленную высокоамплитудную ЭЭГ-активность, характерную для состояния наркотического сна. Тот факт, что эта активация ЭЭГ действительно отражает мотивацию голода, доказывают следующие опыты. После искусственного кормления животных, обнаруживающих под уретановым наркозом избирательную активацию ЭЭГ передних отделов коры мозга, при внутривенном введении раствора глюкозы или молока в ротовую полость и желудок активация ЭЭГ передних отделов коры мозга сменяется медленной высокоамплитудной активностью, и такая электрическая активность регистрируется во всех отделах коры мозга. Характерно, что у животных, погруженных в уретановый наркоз, немедленно после кормления во всех отделах коры мозга также регистрируется медленная высокоамплитудная электрическая активность.
Градуальность формирования мотивации. Эксперименты показали, что распространение мотивационного возбуждения на различные структуры мозга происходит градуально в зависимости от выраженности исходной потребности (см. рис.).
Рис. Динамика распространения возбуждения из мотивациогенного центра гипоталамуса (I) при нарастании силы его раздражения. А — возбуждение локализовано в мотивациогенном центре (1) и перегородке (2); Б, В, Г — возбуждение последовательно распространяется в гиппокамп (3), амигдалоидную область (4), ретикулярную формацию ствола мозга (5) и выходит на кору (6), формируя целенаправленное поведение.
(далее необходимо знать порядок активации отделов)
При слабых раздражениях латерального гипоталамуса у накормленных животных сначала наблюдается активация электрической активности лимбических образований мозга — ядер перегородки, гиппокампа, миндалины. При увеличении раздражения указанных центров наблюдаются регионарные изменения электрической активности преимущественно передних отделов коры большого мозга. Наконец, при еще более сильном раздражении латеральных отделов гипоталамуса, так же как и при длительном голодании, за счет восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга наблюдается генерализованная активация ЭЭГ всей коры большого мозга. Таким образом, в основе биологических мотиваций любого качества лежат восходящие активирующие влияния специфических гипоталамических центров на кору большого мозга. Эти влияния устраняются после удовлетворения потребности. Именно эти восходящие активирующие влияния гипоталамических центров, обусловленные той или иной внутренней потребностью, составляют энергетический компонент мотивационного состояния.
|