Биологиялық мембрана арқылы заттардың тасымалдануы. Мембрана арқылы пассивті тасымалдану

Тірі биологиялық система – бұл ашық система, сондықтан биологиялық мембрана арқылы заттардың тасымалдануы - өмірлік керек жағдай. Мембрана арқылы заттардың тасымалдануымен клеткадағы метаболизм процесі, биоэнергетикалық процесстер, биопотенциалдардың пайда болуы, нерв импульсінің генерациялануы, т.б. тығыз байланысты. Биомембрана арқылы заттардың тасымалданының бұзылуы әр түрлі патологиялық ауруларға әкеліп соғады, оларды емдеу процесі дәрілердің клеткалық мембрана арқылы өтуімен тығыз байланысты. Дәрілік препараттардың эффективтілігі негізінен осы мембрана арқылы олардың өтімділігіне байланысты болады.

Заттардың тасымалдануын анықтауда электрохимиялық потенциал ұғымы маңызды роль атқарады.

Берілген дененің μ_х – химиялық потенциалы деп – сан жағынан Гиббс энергиясына тең осы заттың бір моліне келетін шаманы айтады.

Математикалық түрде химиялық потенциал температура мен қысым және басқа да заттардың мөлшері тұрақты кезде Гиббс энергиясынан (G) заттың K – мөлшері арқылы алынған жеке туындысына тең болады. m₁(ℓ≠k)

(1)

Араластырылған С-концентрациясы бар заттың ерітіндісі үшін

(2)

Мұндағы μ₀ – стандарттық химиялық потенциал, ол берілген заттың концентрациясы 1- моль/л ерітіндідегі химиялық потенциалы.

Электрохимиялық потенциал деп электр өрісіне орналастырылған берілген заттың бір моліне тең Гиббс энергиясының шамасын айтады.

Араластырылған ерітінді үшін

+ZFφ (3)

Мұндағы: F = 96500 Кл/моль – Фарадей саны

Z - электролиттегі ионның заряды

φ - электр өрісінің потенциалы

T - температура

Биологиялық мембрана арқылы заттардың тасымалдануын екі негізгі түрге бөлуге болады.

1. Пассивті 2. Активті

Пассивті транспорт /тасымалдану/ - бұл заттардың электрохимиялық потенциалы көп жерінен оның аз жеріне тасымалдануы.

Пассивті транспорт Гиббс энергиясының азаюымен өтеді. Сондықтан бұл процесс өздігінен ешқандай энергия шығынысыз өте береді.

3.1.-сурет Пассивті тасымалданудың схемасы

 

Пассивті тасымалдану кезінде зат ағымының тығыздығы Теорелла теңдеуіне бағынады.

(4)

Мұндағы u – бөлшектердің қозғалғыштығы, С – концен-трациясы, минус таңбасы тасымалдану - дің кему бағытына қарай өтетінін көрсетеді.

Заттар ағымының тығыздығы деп – сан жағынан бірлік аудан арқылы тасымалданатын зат мөлшеріне тең шаманы айтады.

(5) [J_m]=

4 – ші теңдеуге 3 – ші теңдеуді қойып араластырылған ерітінді үшін кезіндегі Нернст - Планк теңдеуін аламыз.

 

(6)

 

Сонымен пассивті транспорт кезінде екі себеп болуы мүмкін

1. Концентрация градиенті -

2. Электр потенциалының градиенті

Градиенттер алдындағы минус таңбасы – концентрация градиенті – заттардың тасымалдануы – концентрациясы көп жерден, концентрациясы аз жерге тасымалданатынын көрсетеді. Ал электр потенциалының градиенті оң зарядты жоғары потенциалдан төмен потенциалға тасымалданатынын көрсетеді. Кейбір жағдайда осы пассивті тасымалдаудың екі себебінің қайсысы бір-бірінен үлкен болса соған қарай тасымалдану процесі жүреді.

1. Егер > - болса онда зат потенциалы кіші жерден потенциалы үлкен жерге тасымалданады.

2. Егер > - болса онда зат концентрациясы кіші жерден концентрациясы үлкен жерге қарай тасымалданады.

Электролит / Z=0/ жоқ болса, немесе электр өрісі =0-ге тең болса, Теорелла теңдеуі мына теңдеуге өтеді.

(7)

Эйнштейн қатынасына сәйкес диффузия коэффициенті

D=URT (8)

Онда бізге бұрынан физика курсынан таныс диффузия процесін сипаттайтын Фика теңдеуін аламыз.

(9)

Мембрана арқылы өтетін пассивті тасымалданудың негізгі классификациясы мынадай:

Пассивті тасымалдау – жай диффузия мен жеңілдетілген диффузияға және фильтрацияға бөлінеді. Ал жай диффузия 4-ке бөлінеді:

1. Липидті қабат арқылы;

2. Липидті би қабаттағы кеуек арқылы;

3. Белоктық кеуек арқылы;

4. Осмос арқылы өтеді.

Жеңілдетілген диффузия 2-ге бөлінеді:

1. Қозғалғыш (переносчик) тасымалдаушы арқылы;

2. Тұрақталған тасымалдаушы (фиксарованный) арқылы.

Диффузия – молекуланың жылулық қозғалысы арқылы зат мөлшерінің өздігінен концентрациясы көп жерден 2-ші концентрациясы аз жерге орын ауыстыратын процесі. Липидті би қабат арқылы заттардың диффузиясы мембранадағы концентрация градиенті арқылы жүзеге асады. Тасымалданатын зат мөлшерінің ағымының тығыздығы Фика заңы бойынша

(10)

Мұндағы:

- мембрананың бір бетіндегі заттың концентрациясы

- мембрананың екінші бетіндегі заттың концентрациясы

ℓ - мембрана қалыңдығы.

және концентрацияларын өлшеу қиын болғандықтан практикада мембрананың сыртқы бетіндегі ерітінді концентрациясымен мембрана арқылы өтетін зат ағымы тығыздығы арасындағы байланыс формуласын қолданады.(3.2.-сурет)

J_m=P(C₁ – C₂ ) (11)

Мұндағы Р – мембрананың өтімділік коэффициенті

Өлшем бірліктері:

3.2.-сурет. Мембрананың липидті биқабаты арқылы өтетін жай дифузия схемасы.

 

Мембрананың өтімділік коэффициенті мембрана мен тасымалданатын заттардың қасиетіне байланысты. Егер мембрана ішіндегі зат концентрациясы мембрананың сыртқы бетіндегі зат концентрациясына пропорционал болса

₁ (12) =КС₂ (12)

К – шамасы – бөліну коэффициенті деп аталады, ол мембрананың ішкі бетіндегі және одан тыс сыртқы бетіндегі зат концентрациясының қатынасын білдіреді.

11-12 теңдеуді Нернст – Планк (6)-шы теңдеуге қойып, мына теңдеуді аламыз:

(13)

13-ші және 11-ші теңдеуден, өтімділік коэффициенті

(14)

Өтімділік коэффициенті – диффузия коэффициенті көбейген сайын (мембрана тұтқырлығы азайған сайын) және мембрана қалыңдығы жіңішке болған (азайған) сайын көп болады және заттың мембранадағы ерігіштігі жақсы болады.

Мембрананың фосфолипидті фазасында полярлы емес заттар жақсы ериді. Мысалы: органикалық майқышқылдар, эфирлер. Бұл заттар мембрананың липидті фазасы арқылы жақсы өтеді. Липидті би қабат арқылы полярлы суда ерігіш ерітінділер: - тұздар, негіздер, қанттар, аминқышқылдар, спирт нашар өтеді.

 

3.3.-сурет. Липидті молекуланың толық көмірсутекті тізбегінің транс-конфигурациясы (а) және гош-транс-гош конфигурациясы (б)

 

Соңғы кездерде липидті би қабатты мембранадан майда полярлы молекуланың (енуін) өтуін фосфолипидті молекуланың майқышқылды құйрықтарының арасында молекуланың жылулық қозғалысы мен липидті молекуланың гош-транс-гош конфигурациясының әсерінен пайда болған аздаған еркін бос кинктердің – /ағылш. Kink – петля - тұзақ / кеңістігімен түсіндіріледі.(3.4.-сурет).

Кинки құйрықтары жылулық қозғалыстың әсерінен мембрана көлденеңі арқылы орын ауыстырып, өзіне түскен майда молекуланы, ең бірінші судың молекуласын тасымалдайды.

Липидті және белоктық порлар (кеуек) арқылы мембрананы тесіп липидте ерімейтін зат молекулаларымен суда еритін гидроатиролдық иондар өтіп кетеді. Май ерімейтін заттар және иондар үшін мембрана молекулярлық елгезек (сито) ролін атқарады, молекуланың өлшемі үлкейген сайын мембрананың өтімділігі осы зат үшін аз болады.

3.4.-сурет. Валиномицин молекуласының құрылымы.

а) химиялық формула б) жалпы түрі (дөңгелектермен-химиялық топтар, екі сызықпен сутектік байланыс белгіленген)

Биологиялық мембранада диффузияның тағы бір түрі – жеңілдетілген диффузия анықталған. Жеңілдетілген диффузия – тасымалдаушы молекуланың қатысуымен жүзеге асады. Мысалы: валиномицин – калий ионын тасымалдаушы. Валиномицин молекуласы ішкі жағынан полярлы, ал сыртқы жағынан полярлы емес топтармен қапталып, форма жағынан манжетка сияқты болып келеді. Өзінің химиялық құрылысының ерекшелігіне байланысты валиномицин бірден калий ионымен комплекс құруға дайын, олардың молекуласы манжетканың ішкі жағына енеді, екіншіден валиномицин мембрананың липидті фазасында ерігіш, себебі оның сыртқы жағындағы молекулалары полярсыз.

Валиномицин молекулалары мембрананың беткі қабатында орналасып оны қоршаған ортадағы ерітіндіден калийдің ионын ұстап алуы мүмкін. Мембранада диффузия құбылысының нәтижесінде молекулалар калийді мембрана арқылы өткізіп, оның кейбір иондарын мембрананың басқа бетіндегі ерітіндіге береді. Сонымен мембрана арқылы валиномицин калийдің ионын тасымалдап өткізеді. Валиномициннің мембрана арқылы калий ионын алып өту схемасы 3.5.-суретте келтірілген.

Валиномициннің мембрана арқылы калий ионын тасымалдауы екі бағытта да өтуі мүмкін. Егер мембрананың екі жағындағы калий ионының канценрациясы бірдей болса, онда екі жақта да калий ағыны бірдей болып мембрана арқылы калий өтпейді, яғни тасымалданбайды.

3.5.-сурет. Валиномициннің мембрана арқылы калий ионын тасмалдау схемасы.

 

Егер бір жақтағы калий ионының концентрациясы басқа беттегі концентрациядан көп болса [К⁺]₁ > [К⁺]₂ онда бұл жерде иондар тасымалдаушы молекуламен жиі ұсталып, калийдің концентрациясы кішірейген жағына қарай оның ағыны көбейеді. Жеңілдетілген диффузия тасымалданатын заттың концентрациясы көп жерден аз жағына қарай жүзеге асады. Жеңілдетілген диффузия мен биологиялық мембрана арқылы аминоқышқылдар, қант және басқа да биологиялық маңызды заттардың тасымалданып өтуі түсіндіріледі.

Жеңілдетілген диффузияның – жай диффузиядан айырмашылығы:

1. Тасымалдаушы молекуланың қатысуымен заттың өтімділігі – тасымалдануы анағұрлым тездетіледі.

2. Жеңілдетілген диффузия қанығу қасиетіне ие болады. Мембрананың бір жағындағы концентрация көбейсе зат ағымының тығыздығы белгілі бір шекке дейін өседі, бұл кезде тасымалдаушы барлық молекулалар толып бос болмайды. (3.6.-сурет).

3. Жеңілдетілген диффузия кезінде тасымалданатын заттардың өзара бәсекелестігі конкуренциясы байқалады, яғни әртүрлі заттар тасымалданатын болса олардың ішіндегі біреуі мембранадан жақсы өтеді, қанттардың ішінде глюкоза – фруктозаға қарағанда жақсы өтеді – сіңіріледі – фруктоза – кислозаға, ал кислоза арабиозаға қарағанда жақсы өтеді.

 

3.6.-сурет. Жай (1) және жеңілдетілген (2) дифузия кезіндегі

клеткаға биологиялық мембрана арқылы тасымалданатын зат ағымы тығыздығының клетка сыртындағы концентрацияға байланыстығы.

4. Жеңілдетілген диффузияны өткізбейтін яғни блокировка жасайтын кейбір заттар болады олар, тасымалдаушы молекуламен тығыз байланыс түзейді. Мысалы: Флоридзин биологиялық мембрана арқылы қанттың тасымалдануын тоқтатады.

Жеңілдетілген диффузияның әртүрлілігіне қозғалмайтын молекула көмегімен тасымалдану жатады. Бұл жағдайда тасымалданатын заттың молекуласы тасымалдаушы молекуланың біреуінен екіншісіне эстафета сияқты беріліп отырады.

Фильтрация – бұл қысым градиентінің әсері арқылы ерітіндінің мембрана кеуектілігіндегі қозғалысы. Фильтрация кезінде тасымалдау жылдамдығы Пуазейль заңына бағынады.

= (15)

Мұндағы:

- ерітіндінің тасымалдануының көлемдік жылдамдығы.

– гидравликалық кедергі, сонда

(16)

- кеуектің ұзындығы

R – кеуектің радиусы

η – ерітіндінің тұтқырлық коэффициенті

∆Р – қысымдар айырмасы

Фильтрация құбылысы – суды қан тамырлары арқылы тасымалдауда маңызды роль атқарады.

Осмос – су молекулаларының жартылай өткізгіш мембрана арқылы зат ерітіндісінің концентрациясы аз жерден, концентрациясы көп жерге дейінгі басымдылық қозғалысын және судың жай диффузиясы кезіндегі оның концентрациясы көп жерінен, концентрациясы аз жеріне дейінгі қозғалысын түсіндіреді. Осмос көптеген биологиялық құбылыстарда маңызды роль атқарады.