Мембранадағы Липидтердің фазалық өтулері мен олардың физикалық күйлері

Дене әр түрлі температурада, қысымда, концентрациясы әр түрлі химиялық құрамында, әр түрлі физикалық күйде (газ-сұйық-қатты-плазма) болуы мүмкін. Заттың кристалдық күйіне түрлі фазалық күйлері сәйкес келуі мүмкін. Мысалы: бір заттың яғни көміртегінің әр түрлі кристалдық модификациясы ретінде графит пен алмазды атауға болады. Физика курсынан белгілі қатты дененің сипатына - өзіндік көлемі, формасы, механикалық беріктігі, ал сұйық үшін - өзіндік көлемі, серпімді еместігі, аққыштығы жатады.

Қатты дене - кристалды және аморфты күйде болуы мүмкін. Қатты дене мен сұйықтың арасындағы айырмашылық - олардың бөлшектерінің қозғалысында жатыр. Өйткені сұйық пен қатты дене молекулалары - тепе - теңдік маңында тербелмелі қозғалыс жасай алады. Белгілі бір орташа уақыт ішінде молекуланың бір тепе - теңдік күйден екінші тепе - теңдік күйге секіруі болып өтеді. Сонда негізгі айырмашылық - «белгілі бір өмір сүру уақыты» - сұйықтарда қатты денелерге қарағанда анағұрлым кіші болады.

Липидті биқабатты мембрана физиологиялық жағдайда - сұйық күйде болады. Фосфолипидті молекуланың мембранадағы өмір сүру уақыты: τ =10^-7 - 10^-8с

Сонымен қатар мембранадағы молекулалар бейберекет тәртіпсіз орналаспаған, олардың орналасуында белгілі бір алыстық тәртіптілік заңдылық бар.

Фосфолипидті молекулалар 2-қабатты болып орналасады - олардың гидрофобты құйрықтары жуық түрде бір - біріне параллель болып келеді және полярлық гидрофильдік бастарының бағытталуында да белгілі бір тәртіптілік бар.

Агрегаттық күйлері сұйық болып келген - молекуланың орналасуы мен бағытталуы арасында алыстық тәртібі бар физикалық күйді сұйықты кристалдық күй деп атайды. Сұйық кристалдық күй әр түрлі структуралары болуы мүмкін, ол үшке бөлінеді.

1. Нематикалық фаза

2. Смектикалық фаза

3. Холестикалық фаза

1. Нематикалық (жіп сияқты)– ұзын, молекулалар бір-біріне параллель бағытталған.

2. Смектикалық (сабын көпіршігі) – сияқты молекулалар, бір-біріне параллель және қабат-қабат болып орналасады.

3. Холестикалық - молекулалар бір жазықтықта бір-біріне параллель орналасады, ал әр түрлі жазықтықтарда молекула бағыттары да әр түрлі келеді.

Биологиялық мембрананың биқабатты липидті фазасы сұйық кристалды смектикалық күйге сәйкес келеді. Сұйық кристалды күйлер - температураның өзгеруіне, қысымға, химиялық құрамына, электр өрісіне өте сезімтал. Бұл липидті биқабатты мембрананың динамикалық өзгергіштігін көрсетеді. Сыртқы ортаның және химиялық құрылымның сәл өзгеруі нәтижесінде биқабатты мембрана әртүрлі фазалық күйлерге өте береді. Сұйық кристалдар кез келген зерттеуде пайда бола бермейді, олар көбінесе ұзын молекуладан тұратын зерттеуде пайда болады.

Физикалық зерттеу әдістері яғни дилотометриялық - (көлемдік ұлғаю коэффициентін өлшеу) және калорометриялық - жылу сиымдылығын өлшеу, рентген структуралық сараптау және т.б. дәлелденгендей биологиялық мембрананың липидті бөліктері белгілі бір температурада 1-ші түрдегі фазалық ауысуға ұшырайды. Радиоқұрылымдық, радиоспектроскопия, флюресценттік сараптау, инфрақызылдық спектроскопия және басқада физикалық зерттеулер нәтижелері көрсеткендей, температура төмендеген сайын, фосфолипидті мембрана сұйық кристалдық күйден – гель күйге өтеді, мұны шартты түрде - қатты кристалдық күй деп атайды.

Гель күйде - сұйық кристалдық күйге қарағанда молекулалар бұрынғыдан да тәртіпті орналасады, гель фазадағы фосфолипидті молекулалардың барлық гидрофобты көміртегі құйрықтары бір-біріне қатаң түрде параллель болып орналасады.

Сұйық кристаллдарда - жылулық қозғалыс әсерінен транс-гош өтулері пайда болуы мүмкін, молекуланың құйрықтары майысып, қайырылып олардың параллельдігі кейбір жерлерде, әсіресе мембрананың ортаңғы жерінде бұзылады.

Сұйық кристаллдарға қарағанда гель фазаның мембрана қалыңдығы үлкен болады, бірақ қатты күйден сұйық кристалдық күйге көшкенде көлемі біраз өседі, өйткені бір молекулаға келетін мембрананың ауданы - 0,48 - 0,58 нм–ге дейін өседі. Қатты кристалдық күйде - тәртіптілік сұйық күйге қарағанда күшті болып оның энтропиясы аз болады.

Мембрана қалыпты күйде сұйықты кристалдық күйде болуы керек, сондықтан тірі жүйеде қоршаған ортаның температурасы ұзақ уақыт төмендеген сайын мембрананың химиялық құрамының адаптациялық өзгерістері байқалады, бұл фазалық өтудің температура төмендеуін туғызады.

 

 

 

2.7.-сурет. Температураның өзгеруіне сәйкес мембрана құрылымының сұйықты кристалды күйден - гель күйіне және кері бағытта ауысуы.

 

Фазалық өтудің температурасы май қышқылды құйрықтағы қанықпаған байланысты сандары өскен сайын төмендейді. Молекула құйрығында 4-ке дейін қанықпаған байланыс болады.

Липидті мембрананың химиялық құрамына байланысты гель – сұйық фазалық ауысуларында температура 20⁰С–тан (қанықпаған липидтер мембранасы үшін) - 60⁰С-қа өзгереді (қаныққан липдтер). Мембранадағы қанықпаған липидтердің өсуі температура төмендегенде - микроорганизмде, өсімдікте және жануар клеткаларында байқалады.

Мысалы: Полярлық бұғының аяғы мен денесінің арасындағы температура өзгерісі минус 20⁰С–ден плюс 30⁰С-қа дейін болады. Бұл клетка мембранасының температура жағдайына бейімделетінін көрсетеді. Яғни бұғының аяғына жақын жерде фосфолипидтердің қаныққан саны көп болады.

Төменгі температурада биологиялық мембрананың бұзылуының 1-ші ретті механизмі гель - күйге фазалық өтуіне байланысты. Сондықтан биологиялық мембрана көптеген мөлшердегі холестеринге ие болады, ол мембранадағы фазалық өзгеруді азайтуға қатысады. Кейбір микроорганизмдерде биологиялық мембрана липидтердің фазалық өтулеріндегі температурадан сәл ғана жоғары температурада болады. Мембрана 10-шақты әртүрлі липидтерге ие, олардың фазалық өту температурасы да әртүрлі болады да физиологиялық жағдайлары жақын болады. Мембранада температура төмендегенде липидті биқабаттық фазалық өзгерістер пайда болады.

В.Антоновтың дәлелдеуінше гельден - сұйық кристалды фазалық күйге немесе кері бағытта өткенде липидті биқабатты тесіп өтетін радиусы 1-3 нм каналдар пайда болып олардан мембрана арқылы иондар мен молекулярлық заттар тасымалдана алады.

Осының әсерінен фазалық өту кезіндегі мембрананың иондық өткізгіштігі күрт өзгереді.

Мембрананың иондық өткізгіштігінің өсуі клетканы мұздату кезіндегі бұзылуынан сақтап клеткадан су мен мұздың шығуын көбейтіп, оның барьерлік функциясының өзгеруіне әкеледі, ал бұл клетка ішіндегі судың кристализациялануына қарсылық жасайды.

Фазалық өту кезіндегі иондық өткізгіштің өсуі кейбір микроорганизмдегі метаболикалық алмасуды ұстап тұруға ат салысады. Бұл эффект термо және хеморецепциялық құбылыстарды түсіндіруге көмектеседі.

Мембрана арқылы иондардың тасымалдануы биопотенциалдардың пайда болу негіздерін құрап, ал иондық өткізгіштіктің өзгеруі нервтік импульстің пайда болуын түсіндіреді.

Нервтік импульс - температураның өсуі мен төмендеуіне сәйкес мембрандық липидтердің фазалық ауысулары кезінде липидті биқабаттардың иондық өтімділігінің өзгерулері арқылы пайда болуы мүмкін. Сонымен қатар хеморецепцияның кейбір түрлері мембрандық липидтердің фазалық ауысуларымен байланысты, өйткені фазалық ауысулар тек қана температура ғана емес, қоршаған ортаның химиялық құрамының өзгеруімен байланысты болуы мүмкін.