Клеткадағы тыныштық потенциалы.Нернст, Гольдман, Томос теңдеулері

Тірі клетка тыныштық күйінде тұрғанда оның (клетканың) ішіндегі зат пен сыртындағы ертіндінің арасында потенциалдар айырмасы пайда болады, оны тыныштық потенциалы деп атайды. Тынышты потенциалыны шамасы 50-100В те

Тыныштық потенциалы мембрананың қозбаған жағдайдағы ішкі және сыртқы беттерінің арасындағы электр потенциалдарының стационарлық айырмашылығы. Ол мембрананың әр түрлі жақтарындағы иондардың әр түрлі концентрациясы мен мембрана арқылы иондардың диффузиясы мен анықталады.

Егер клетканың ішіндегі қандай да болсын иондардың концентрациясы сыртқы беттегі сол иондардың концентрациясынан С_сырт бөлек болса және ол иондар мембранадан өте алатын болса, онда мембрана арқылы зарядталған бөлшектердің ағыны пайда болып, жүйенің электірлік бейтараптығы бұзылып клетканың ішкі және сыртқы беттерінде потенциалдар айрымы пайда болады да ол мембрана арқылы иондардың φ_м = φ_іш - φ_сырт орын ауыстыру қозғалысына қарсы болып кедергі туғызады.

Тепе – теңдік жағдай орындалғанда мембрананың екі жағындағы (бетіндегі) элетрохимиялық потенциалдардың мәндері теңеседі.

Электрохимиялық потенциал (1)

онда (2)

Осы теңдеуден тепе – теңдік жағдайындағы мембрана потенциалы үшін Нернст теңдеуін алуға болады.

(3)

Егер мембрана потенциалы К⁺ ионының тасымалдануынан пайда болатын болса, онда ол үшін және онда тепе – теңдік мембрандық потенциал.

 

(4)

 

Na⁺ ионы үшін ,

 

(5)

 

- ионы үшін ,

(6)

Нернст теңдеуіндегі натуральдық Логарафимді ондық -ге ауыстырсақ онда бір валентті ион үшін (Z=+1).

(7)

Температураны Т = 300 К – деп алсақ

 

сонда (8)

 

Бернштейн бойынша (1902) тыныштық потенциалының пайда болу себебі клетканың ішінен сыртына қарай өтетін К⁺-иондарының ағыны. Нернст теңдеуіндегі - деп алсақ, бұл мән тәжірбеге сәйкес алынған пәндерге сай болады.

Онда Сонда мембрандық потенциал

Ал шын мәнінде тыныштық потенциалының шамасы 50 - 100В тең. Бұл потенциал мембрананың бетінде жиналады, сондықтан мембрананың ішкі беті сыртқы бетіне қарағанда теріс зарядалады. Тыныштық потенциалының пайда болуы мембрана арқылы Калий иондарының (К⁺) өуіне байланысты болады.

Протоплазмадағы калий (К⁺) концентрациясы, клетка сыртындағы сұйық ішіндегі концентрацияға қарағанда 50 есе көп болады да, мембрана арқылы сыртқа оң зарядталған (К⁺) – иондары шығарып, мембрананың ішкі беті теріс зарядталады.

Тыныштық потенциалын шыныдан жасалған микроэлектродты цитоплазмаға тікелей енгізу арқылы өлшейді. Ал 2- ші электрод клетка сыртындағы сұйыққа енгізіледі. (батырылды).

Құрбақаның жұмсақ жүйке талшықтарының тыныштық потенциалы 71 мВ болса, оның жүрек талшық еттерінің тыныштық потенциалы 70 мВ, ал иттің жүрек талшығының тыныштық потенциалы 90 мВ, лақтың жүрек талшығының тыныштық потенциалы 94 мВ. Бұл потенциалдың пайда болуы клетка ішінде және оның сыртындағы сұйықта (К⁺) мен (Na⁺) иондарының бірдей болмауынан.

Тыныштық потенциалы Нернст теңдеуімен анықталады.

Енді электростатиканың теңдеулерін пайдаланып 120 мв мембрандық потенциал туғызатын цитоплазмадан, клеткадан тыс сырт ортаға қанша ион өткенінін есептеп шығарайық.

Клетканың радиусы r=10_мкм=10^-5м. Мембрананың меншікті электр сиымдылығы

мембрана ауданы

Онда мембрананың электр сиымдылығы.

Мембрананы конденсатор түрінде деп алсақ, онда оның бетіндегі әрбір зарядтың абсалют шамасы мынаған тең.

Бұл моль – ионға сәйкес келеді.

 

Клетканың көлемі

Клеткадан 10^-17 моль ионның шығып кетуіне байланысты, клеткадағы иондар концентрациясының өзгеруі мынаған тең болады.

Бұл концентрацияның өзгеруі клетка ішіндегі (К⁺) – ионының концентрациясының өзгеруінің 10^-4 % - ін ғана құрайды. Сонымен тепе-теңдік Нернстік мембрандық потенциал пайда болу үшін мембрана арқылы ионның өте аз мөлшері өтсе де жеткілікті болады.

Мембрана арқылы бір мезгілде өткен К⁺ , Na⁺ иондарының диффузиясы Гольдман теңдеуімен анықталады.

Гольдман теңдеуін Нернст - Планк теңдеуінен шығарып алуға болады.

(9)

 

 

Осы теңдеуді былай өзгертіп жазуға болады.

(10)

Мұндағы URT= D - Эинштейін теңдеуіне сәйкес - Диффузия коэффициенті.

Мембранадағы электр өрісін тұрақты және потенциал градиентінің орташа мәніне тең деп есептейміз.

(11) мұндағы мембрана қалындығы

Мембрана арқылы өткен ион ағындарының тығыздығын мына теңдеу арқылы анықтаймыз.

мұндағы (12)

Сонда (13)

Екі жағында диффузия коэффициентіне бөліп жіберсек.

(14)

Бұдан (15)

Осы дифференциалдық теңдеудің сол жағын 0 - ен 1- ге дейін, ал оң жағын

C^м_сырт = К C_сырт -ден C^м_іш = К C_іш – дейін интегралдайық. К – бөліну коэффициенті.

 

Сонда (16)

 

Бұдан (17)

Потенциалдасақ (18)

Мынандай белгілеулер енгізейік (19)

Мұндағы -

Сонда (20)

 

Стационарлық жағдайда мембранадағы потенциалдар айырымы – яғни мембрандық потенциал - мембрана арқылы иондардың тасымалдануына бөгет болады да әр түрлі иондардың қосынды ағыны 0 –ге тең болды.

Мұндағы минус таңбасы хлор ионының теріс зарядты екенін көрсетеді.

Мембрана арқылы осы 3 - ионның әсерінен пайда болған мембрандық потенциал Гольдман теңдеуімен анықталады.

(21)

Алымында лодарифмдік таңбамен [К⁺_іш], [Na⁺_іш], [ ] ал бөлімінде [К⁺_сырт], [Na⁺_сырт], [ ] концентрациялары берілген.

Тыныштық жағдайда мембрана өткізгіштігі К⁺ ионы үшін Na⁺ ионына қарағанда өте жоғары ал ионынан жоғары болды.

Мысалы: Аксон Кальмары үшін

Гольдман теңдеуін мына түрде жазайық.

(22)

Na мен иондары үшін мембрана өткізгіштігі К- ионына қарағанда өте аз болатын болса. және

Онда Гольдман теңдеуінен тыныштық потенциалы үшін Нернст теңдеуін аламыз.

(23)

Сонымен Нернст теңдеуі Гольдман теңдеуінің жекеленген түрі болып табылады. Гольдман теңдеуімен шектелген мембрандық потенциал өзінің абсалюттік шамасы жөнінен Нернст теңдеуімен есептелген мембрандық потенциалдан кіші (кем) болып ірі клеткалар үшін тәжірибелік мәндерге жақын келеді.

Нернст және Гольдман теңдеулері мембрана арқылы иондардың активті тасымалдануын, мембранадағы электрогендік иондық - насостарды есепке алмайды, ал бұлар майда клеткадағы иондық тепе – теңдікті сақтауда аса маңызды роль атқарады. Цитоплазматикалық мембранада К⁺ , Na⁺ , АТФ азы жұмыс істейді, олар калйиді ішкі клеткаға, ол натрийді клеткадан сыртқа айдайды.

Электрогендік иондық насостардың жұмысын ескеріп мембрандық потенциал үшін Томос теңдеуі алынды (1972).

 

(24)

Мұнда бұл иондық насостардың мембрана арқылы айдалуының қатынастары. Бұл қатынас көптеген жағдайда К⁺ , Na⁺ - АТФаза үшін, режимінде жұмыс істейді (m -әр қашанда 1- ден үлкен болады).

Осы уақытқа дейін ионын айдайтын иондық насостар жоқ, сондықтан Томос теңдеуінде мүшесі жоқ.

m >1 коэффициенті Калий ионының мембрана потенциалы үшін концентрация градиентін туғызу шамасын күшейтеді.

Сондықтан Томос теңдеуі бойынша есептелген мембрандық потенциал мәні Гольдман теңдеуі бойынша есептелген мәндерден өзінің абсолют шамасы жөнінен үлкен болып, майда клеткалар үшін тәжірибелік мәндермен сәйкес келеді.

Клеткадағы биоэнергетикалық процестердің бұзылуы мен К⁺ - Na⁺ - АТФазаның жұмыс істеуі - нің кемуіне әкеп соғады, бұл жағдайда мембрандық потенциал Гольдман теңдеуімен жақсы сипатталады.

Клеткалық мембрананың бұзылуы барлық иондар үшін клеткалық мембрананың өтімділігін күшейтіп (арттырып) мәндерін арттырады.

Өтімділіктің мәндерінің әр түрлілігінің азаюына байланысты мембрандық потенциалдың (φм) абсалюттік мәндері азаяды.