Синапс — структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке и элемент рефлекторной дуги

Синапс (греч. 5упар$15 - соединение) - это специализирован­ные структурные соединения между клетками, обеспечивающие взаимные влияния между ними. Через синапсы передаются возбуж­дающие или тормозные влияния между двумя возбудимыми клет,* ками, осуществляется трофическое влияние, синапсы играют важ­ную роль в реализации механизмов памяти.

А. Классификация синапсов. Имеется несколько критериев, согласно которым классифицируют синапсы.

1. По виду соединяемых клеток выделяют следующие синап­сы. Межнейронные синапсы локализуются в ЦНС и вегетативных ганглиях. Нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекретор-ные) синапсы соединяют эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками - по­перечнополосатыми и гладкими миоцитами, секреторными клетка­ми. Нейрорецепторные синапсы — это контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентно­го нейрона.

2. По эффекту - возбуждающие и тормозящие.

3. По способу передачи сигналов - химические (наиболее рас­пространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) пе­редачи является химическое вещество, электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, смешанные синапсы -электрохимические, они изучены недостаточно.

4. В ЦНС в зависимости от местоположения имеются следу­ющие синапсы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-ак-сонные, дендро-соматические, дендро-дендритные.

5. Химические синапсы по природе медиатора делят на холин-эргические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (норадре-налин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (у-аминомасляная кислота) и т. д. В ЦНС в основном химические синапсы, однако имеются и электрические возбуждающие си­напсы и электрохимические синапсы.

Б. Структурные элементы химического синапса - преси-наптическая и постсинаптическая мембраны и синаптическая щель (рис. 2.5).

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм, которые образуются в теле нейрона и с помощью микротрубочек и микрофиламентов доставляются в пресин^птическое окончание, где заполняются ме­диатором и АТФ. Медиатор образуется в самом нервном оконча­нии. В пресинаптическом окончании содержатся несколько тысяч везикул, в каждой из которых от 1 до 10 тысяч молекул химическо­го вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредником). Митохондрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс си-наптической передачи. Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет различную ширину (20-50 нм), содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное

вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты.

Постсинаптическая мембрана - это утолщенная часть кле­точной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать моле­кулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечно­го синапса называют также концевой пластинкой.

В. Механизм передачи возбуждения в электрическом си­напсе подобен таковому в нервном волокне: ПД, возникающий на пресинаптической мембране, непосредственно электрически раз­дражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает возбужде­ние ее. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают опре­деленное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических си­напсов, однако они изучены недостаточно.

Г. Передача сигнала в химических синапсах. Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание хими­ческого синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открыва­ющую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы Са²⁺ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту» обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посред­ством экзоцитоза. Молекулы медиатора, поступившие в синапти­ческую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и всту­пают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Ыа⁺ и К⁺ согласно электрохимическому градиенту с преобладани­ем тока ионов Ыа⁺ в клетку, что ведет к ее деполяризации. Эта де­поляризация называется возбуждающим постсинаптическим потен­циалом (ВПСП), который в нервномышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 2.6).

Прекращение действия медиатора, выделившегося в синапти­ческую щель, осуществляется с помощью его разрушения фермен­тами, локализующимися в синаптической щели и на постсинапти­ческой мембране, путем диффузии медиатора в окружающую среду, а также с помощью обратного захвата нервным окончанием.

Д. Характеристика проведения возбуждения в химиче­ских синапсах.

1. Одностороннее проведение возбуждения — от пресинапти-ческого окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окон­чания, а взаимодействующие с ним рецепторы локализуются толь­ко на постсинаптической мембране.

2. Замедленное распространение возбуждения в синапсах по сравнению с нервным волокном объясняется тем, что необходимо время на выделение медиатора из пресинаптического окончания, распространение медиатора в синаптической щели, действие ме­диатора на постсинаптическую мембрану. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне достигает величины порядка 2 мс, в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс.

3. Низкая лабильность химических синапсов. В нервно-мы­шечном синапсе равна 100-150 передаваемым импульсам в секун­ду, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна. В синапсах ЦНС весьма вариабельна - может быть больше или меньше. При­чина низкой лабильности синапса - синаптическая задержка.

4. Синаптическая депрессия (утомляемость синапса) —
ослабление реакции клетки на афферентные импульсы, выражаю­
щееся в снижении постсинаптических потенциалов во время дли­
тельного раздражения или после него. Оно объясняется расходо­
ванием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды
при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней­
ронным цепям.

Е. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше, чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без си-наптической задержки, передача не блокируется при удалении Са²⁺, они мало чувствительны к фармакологическим препаратам и ядам, практически неутомляемы, как и нервное волокно. Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость.