Міграція та обмін мінеральних речовин

Коротка історична довідка. У межах ландшафтознавства дос­лідженням міграції, розсіювання та акумуляції речовин займа­ється геохімія ландшафту. Основи цієї науки започаткували В. І. Вернадський та О. Є. Ферсман ⁶⁹, теоретичні положення сфор­мулював у 20—30-ті роки Б. Б. Полинов, а в повоєнний час роз­винули О. І. Перельман ⁷⁰, М. А. Глазовська ⁷¹ та їх численні учні. В екології розвиток подібного наукового напряму пов’язаний з іме­нами Дж. Хатчинсона та Ж. Фортескью. По­чинаючи з 70-х років ХХ ст. в екології інтенсивно розвиваються дослі­дження потоків речовин в екосистемах. Особливого значення надається аналізу круговоротів поживних елементів рослин, визначення ток­сичних концентрацій різних елементів у живих організмах. Ана­логічні питання щодо ґрунтів почали розробляти ґрунтознавці та агрохіміки стосовно поверхневих вод – гідрохіміки та гідробіо­логи.

Загальна схема. Хімічні елементи, що становлять географічну оболонку, по-різному проявляють себе в геосистемах. Це стосуєть­ся як їх мас у геосистемі, так і особливостей поведінки – міграції між елементами вертикальної структури, здатності включатися в круговороти, поглинатися рослинами тощо. Кожний елемент в екосистемі має власну частину. Про­те виділяються деякі загальні закономірності потоків різних ре­човин у геосистемах, тому й існують загальні підходи до їх дослі­дження.

Загальну схему потоків мінеральних речовин у геосистемі на­ведено на рис. А.12 (додаток А). Як видно, основні вхідні потоки речовин до геосистеми надходять з атмосферними опадами R та пилом D за ра­хунок вивітрювання первинних мінералів гірських порід W, роз­чинення солей осадових порід S, у результаті господарської діяль­ності А.

З атмосферними опадами на поверхню Землі щорічно потрап­ляє 1800 млн т, або 12 т/км², розчинних речовин, а на територію України – 7,3 млн т, або 12,1 т/км². Найбільше цим шляхом надходить сірки (до 2,6 т/км² у південних районах України), трохи менше – кальцію та азоту (табл. Б.4, додаток Б). За рахунок осаду з атмо­сфери пилу до геосистем щорічно надходить до 10 т/км² речо­вин, а в промислових регіонах – в десятки разів більше.

Утворення легкорозчинних солей при вивітрюванні первинних мінералів – процес, що відбувається в усіх геосистемах, але ду­же повільно. Надходження ж до геосис­тем солей внаслідок розчинення солей осадових порід може бути значним у регіонах, де породи галогенної формації залягають близько до поверхні. В Україні такими регіонами є Прикарпаття та Закарпаття, Дніпровсько-Донецька западина, Донбас та інші, де значно поширені соляні відклади (купольні структури, штоки тощо).

Мінеральні речовини, що надійшли до геосистем, можуть знаходитись у вигляді її резервного фонду або здійснювати круговорот у її вертикальному профілі. Резервний фонд становлять речовини, що знаходяться у нерухомих формах, а також легкодоступні речовини, накопичені в геосистемі в надмірних кількостях, через що вся їх маса не може бути охоплена круговоротом. Речовини резервного фонду частково поповнюються за рахунок мігруючих речовин і також можуть включатися в міграційні процеси. Ці процеси зумовлені двома основними факторами: потоком води та її властивостями як хімічної речовини (гідрогенезом); синтезом та розчиненням органічної речовини (біо­генезом).

Роль води як фактора міграції речовин полягає не тільки в її мобільності в геосистемі. У її водному середовищі відбувається переважна більшість хімічних реакцій. Потік води у вертикаль­ному профілі геосистеми супроводжується процесами розчинення, вилужування, іонного обміну, адсорбції, в результаті чого хі­мічні елементи та сполуки певних геомас переходять до водного розчину і далі переміщаються з ним. Внаслідок випаровування вологи, кристалізації, сорбції та інших гідрогенних процесів з вод­ного розчину випадають мінеральні речовини, акумулюючись у певних геомасах або геогоризонтах. Нарешті, практично тільки з водним розчином мінеральні речовини з ґрунту можуть потрапи­ти до рослин і далі взяти участь у біогенній міграції по трофічній сітці геосистеми.

Фізико-хімічні, термодинамічні та інші умови геогоризонту, крізь який проходить потік водного розчину, визначають ступінь рухомості кожного з хімічних елементів та їх сполук. Практично в усіх гсосистемах у вертикальній структурі виділяються суміжні геогоризонти, які значно відрізняються один від одного за цими умовами. Тут різко змінюються умови міграції різних речовин – одні з них випадають з розчину і концентруються, інші мігрують менш інтенсивно і накопичуються частково, треті не реагують на зміну умов міграції. В геохімії ландшафту місця, де різка зміна умов міграції призводить до накопичення елементів, називаються ландшафтно-геохімічними бар’єрами (термін ввів О. І. Перельман). Залежно від параметрів, значення яких різко змінюються набар’єрі, виділяють їх різні типи. При цьому на кожному з типів бар’єрів накопичується характерна асоціація хімічних елемен­тів (табл. Б.5, додаток Б). У різних геосистемах кількість та склад ландшафт­но-геохімічних бар’єрів неоднакові. Так, у лісових геосистемах Ук­раїни переважають кислі та глейові бар’єри, степових – лужні, випаровувальні та ін.

З ландшафтно-екологічної точки зору, крім типу бар’єру, важ­ливо враховувати і його місцеположення у вертикальній структу­рі геосистеми. Так, бар’єри, розміщені в ґрунті нижче його кореневмісного шару, в екологічному плані можуть відігравати пози­тивну роль – токсичні елементи, що тут накопичуються, рослина­ми споживатися не можуть, і водночас цей бар’єр перешкоджає досягненню токсичними елементами ґрунтових вод, лімітуючи їх забруднення. Такий бар’єр виконує функцію консерватора («кла­довища») забруднень у геосистемі. Натомість бар’єри, розташо­вані у межах кореневмісного шару ґрунту, можуть бути вкрай не­безпечними для рослин.

Напрямок гідрогенних потоків речовин у геосистемі відпові­дає напрямку потоку вологи. При переважанні низхідних потоків води речовини можуть виноситися за межі ґрунту і досягати рів­ня ґрунтових вод. Внаслідок цього розсолюються ґрунти, підви­щується мінералізація ґрунтових вод, а при інтенсивних потоках вологи в піщаних ґрунтах зростає дефіцит поживних речовин. Про­те частіше хімічні елементи накопичуються на бар’єрах у педогеогоризонтах та в зоні аерації. При висхідних потоках води вна­слідок фізичного випаровування ґрунтових вод вміст солей у ґрунті та підґрунті зростає, що призводить до засолення геосистем.

Важливим фактором міграції речовин у геосистемі є життєді­яльність рослин. Встановлено, що практично всі хімічні елементи, що містяться в географічній оболонці, необхідні рослинам і спо­живаються ними. З них незамінні лише деякі: N, P, K, S, Ca, Mg (макроелементи – споживаються у великих кількостях) та Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, В та СІ (мікроелементи – споживаються у мен­ших кількостях).

З атмосфери надземні органи рослин засвоюють мінеральні ре­човини в дуже незначних кількостях, а основна їх маса поглинається з ґрунту. Корінь здобуває мінеральні речовини шляхом: по­глинання іонів з ґрунтового розчину; обмінного поглинання сорбованих іонів (віддає іони Н⁺ та НСО₃^–, а замість них отримує іони поживних солей); розчинення зв’язаних запасів мінеральних речовин (виділяючи органічні кислоти, корінь вивільняє з хімічно зв’язаного стану елементи, зокрема важкі метали, і потім легко поглинає їх). Потрапивши до кореня, іони переносяться до інших органів рослин. Це перенесення потребує витрат енергії, джере­лом якої є дихання рослин, тому інтенсивність поглинання ними мінеральних речовин визначається едафічними факторами дихан­ня (оптимальним температурним режимом, освітленістю, співвід­ношенням між вологістю та аерацією ґрунту тощо).

Фітоценозом протягом року поглинається значна маса міне­ральних речовин (табл. Б.6, додаток Б). З неї частина F залишається в річно­му прирості фітомаси (для широколистих лісів ця величина ста­новить 70-120 кг/га), частина Fz разом з фітомасою, що поїда­ється первинними консументами, переходить до наступного тро­фічного рівня і далі мігрує по трофічній сітці аналогічно потокам енергії (див. розд. 9.1). Частина мінеральних елементів з фітоценозу надходить до атмосфери внаслідок транспірації Т з хімічними виділеннями рослин (фітонцидами) Ph та з пилком К. З дослі­джень, проведених біля Валдайського озера, відомо, що ліс південної тайги за рік перекачує в атмосферу близько 8 т/км² речо­вин, при цьому з пилком – 04,7 т/км².

Більша частина мінеральних речовин, накопичена фітоценозом протягом року, повертається до ґрунту з річним опадом Z. Ця кількість може становити 80-90 % річної маси накопичених рос­линами речовин. Завдяки цьому рослинність виконує в геосистемі важливу роль у замиканні потоків мінеральних речовин (їх ор­ганізації у круговорот). Це дає змогу геосистемі неодноразово протягом року використовувати мінеральні речовини в продуційному процесі та утримувати їх від вимивання в корененедосяжні педогеогоризонти.

Антропічні аспекти. Забруднення та самоочищення геосистем. З розрахунків мас хімічних елементів, які щорічно залучаються до техногенних потоків, відомо, що з 60-х років ХХ ст. геохімічна діяль­ність людини за потужністю не поступається природним проце­сам. За рахунок цієї діяльності поверхня суші щорічно збагачу­ється на мільйони тонн Р, Ті, Cu, Mn, Zn, Pb та інших елементів, на десятки тисяч тонн Rb, H, Zr. Основні джерела надходження забруднень до геосистем – атмосфера, внесення добрив та оброб­ка агрогеосистем пестицидами та отрутохімікатами, забруднені підземні води, захоронені в ґрунті та породах зони аерації тех­ногенні речовини, зрошення стічними та забрудненими річковими водами.

Потрапляючи до атмосфери, забруднюючі речовини (це 90 % газів і 10 % твердих частинок) досить швидко розсіюються. Середня тривалість знаходження газів у тропо­сфері становить 2-4 місяці, аерозолів – 4 місяці біля тропосфе­ри, 1 місяць у верхній та 6-10 діб у нижній тропосфері. Ці дані слід розглядати як орієнтовні, оскільки тривалість перебування викидів в атмосферу визначається багатьма метеорологічними умовами, які дуже мінливі в просторі й часі. Атмосферні забруд­нення можуть проникати в рослини внаслідок їх газообміну, оса­ду на поверхні листя та пагонах. При тривалій дії навіть неви­соких концентрацій забруднень у рослин виникають хронічні по­шкодження (депресія фотосинтезу, порушення росту, відмирання клітин тощо). Різні рослини неоднаково реагують на атмосферні забруднення. Найбільш чутливі до них лишайники, з дерев – яли­на (до дії HF, SO₂, HC1), сосна (до HF, NH₃ SO₂), горіх (HF, NH₃), береза (ПСІ). Стійкими вважаються туя, деякі види дубів, кленів, граб.

Чутливість рослин до атмосферних забруднень залежить від едафічних факторів. Встановлено такі основні закономірності: температура – з її підвищенням чутливість рослин дещо зростає; вологість повітря – в діапазоні 30-60% чутливість рослин зрос­тає слабо, понад 60% – різко; вологість ґрунту – чим вологі­ший ґрунт, тим чутливість більша, проте сукулентні галофіти на цей параметр практично не реагують; наявність поживних елемен­тів у ґрунті – рослинність бідних, особливо піщаних ґрунтів чут­лива до атмосферних забруднень, чим вищий у ґрунті вміст N, Р, К та СаСО₃, тим чутливість менша; при нестачі в ґрунті пев­ного елемента стійкість рослин до атмосферного забруднення менша.

Потрапляючи на поверхню ґрунту, забруднюючі речовини включаються у вертикальні потоки і при цьому можуть значно трансформувати їх налагоджений механізм. Це пов’язано з тим, що багато забруднюючих речовин здатні руйну­вати деякі важливі ландшафтно-гео­хімічні бар’єри, створювати нові, змі­нювати тип тих, які були раніше, вна­слідок зміни кислотно-лужних або окиснювально-відновних влас­тивостей ґрунту змінювати і швидкість міграції різних речовин. Проходячи крізь ґрунт, забруднені води можуть частково або й повністю очищуватись, проте сам ґрунт при цьому забрудню­ється. Хімізм цього забруднення та вертикальний розподіл акумульованих речовин залежить від типу ландшафт­но-геохімічних бар’єрів та їх місце­положення в геосистемі (див. табл. Б.5, додаток Б).

Будь-яку забруднюючу речовину, що потрапила до ґрунту, мо­жуть поглинати живі організми. З рослин-автотрофів, які акуму­люють забруднюючі речовини, починається забруднення всієї трофічної сітки геосистеми. На­копичення токсичних речовин у живих організмах збільшується з кожним наступним трофічним рівнем (додаток А, рис. А.13). Тому навіть незначна концентрація забруднюючих речовин у рослинах може викликати токсикацію тварин вищих трофічних рівнів.

Завдяки живим організмам забруднення залучається до кру­говороту мінеральних речовин, і виведення їх з геосистеми уск­ладнюється. Однак геосистеми мають певні механізми, що дозво­ляють їм знешкодити забруднення або вивести їх з круговороту та з геосистеми взагалі. Сукупність цих механізмів називається самоочищенням геосистем.

Самоочищення геосистем може реалізовуватись у трьох гру­пах процесів: винесення забруднень за межі геосистем ґрунтовими водами, вітром та з урожаєм; зв’язуванням забруднень у важкодоступні (зокрема нерозчинні) форми, так що їх споживання жи­вими організмами стає практично неможливим; розкладання токсич­них речовин на сполуки та елементи, які не є небезпечними для живих організмів.

Як умовну форму самоочищення геосистеми можна також вважати концентрацію забруднень на ландшафтно-геохімічних бар’єрах, які розташовані між ґрунтовим профілем та капілярною каймою ґрунтових вод (у так званому «мертвому горизонті»). Тут забруднюючі речовини можуть накопичуватися в легкорозчинній формі і в значних кількостях, але при цьому вони нешкідливі ні для рослин, ні для ґрунтових вод. Для коре­нів рослин забруднюючі речовини недосяжні, а проникнення їх до ґрунтових вод блокується ландшафтно-геохімічним бар’єром та (або) непромивним водним режимом геосистеми.

Типологія. Оскільки міграція мінеральних речовин визнача­ється багатьма факторами і призводить до різноманітних наслід­ків, типізувати геосистеми за особливостями речовинних потоків можна за багатьма ознаками.

За хімічним складом особливе значення має типологія геосис­тем за елементами, які мають високий вміст (кларк) у геосистемі та енергійно мігрують і накопичуються в ній, визначаючи умови міграції й інших речовин. У геохімії ландшафту такі елементи на­зиваються типоморфними і до них належать Н, Fe, Al, Ca, Na, Mg, НСОз, SО₄, H₂ S, СІ та ін. За переважаючою роллю певного типоморфного елемента або їх групи виділяються відповідні типи геосистем, наприклад: кислі (Н), кислі глейові (Н-Fe) – поши­рені у хвойних лісах; кальцієві (Са), кальцій-натрієві (Са-Na) – в степах; натрієві (Na), хлоридно-натрієві (СІ-Na) – в геосистемах степових западин та подів із солончаками тощо.

Запропонована класифіка­ція круговоротів зольних елементів та азоту, в якій враховано пе­реважаючі елементи, що залучаються в круговорот, інтенсивність цього обороту (визначається відношенням щорічного опаду до всієї його маси), продуктивність та зональний тип екосистем, золь­ність рослин.

З а типом круговороту мінеральних елементів можна розділити на: азотні низькозольні застійні (розвинуті в тундрі); кальцієво-азотні середньозольні сильно загальмованого обороту (поширені у хвойних та дрібнолис­тих лісах); азотно-кальцієві середньозольні загальмованого оборо­ту (широколисті ліси); азотно-кремнієві середньозольні інтенсив­ного обороту (степи); натрієво-хлоридні дуже високозольні дуже інтенсивного обороту (солончаки) та інші типи, включаючи й такі, що враховують токсичні техногенні елементи, залучені до круго­вороту (наприклад, Sr-90 в соснових лісах біля Чорнобилю).

Потоки та акумуляція мінеральних речовин у геосистемах ба­гато в чому визначаються ландшафтно-геохімічними бар’єрами, тому інформативною буде типологія геосистем за складом та міс­цеположенням ландшафтно-геохімічних бар’єрів у їх вертикальній структурі. За цими критеріями виділяються такі типи геосистем: безбар’єрні; фітобар’єрні (лісові геосистеми з високим індексом листяної поверхні); ризо-педобар’єрні (геосистеми, ландшафтно-геохімічні бар’єри яких містяться в межах кореневмісного шару ґрунту); педобар’єрні (бар’єри знаходяться у ґрунті нижче кореневої системи); літобар’єрні; комплексно-бар’єрні (наприклад, фіторизобар’єрні, педо-літобар’єрні тощо).

Більшість геосистем належать до комплексно-бар’єрного типу.

Е к о б і о ц е н т р и ч н а т и п о л о г і я. Продуктивність та ви­довий склад рослинних угрупувань значною мірою визначаються вмістом у ґрунті поживних речовин (N, Р, К та мікроелементів), тому багатство місцезростання можна вважати одним з головних кри­теріїв класифікації екотопів. З ландшафтно-екологічного погляду найбільш відповідною можна вважати типологію умов місцезрос­тань за багатством ґрунту елементами живлення. Виділяються такі геосистеми: оліготрофні (вкрай бідні на солі – 34-80 мг/л), семіоліготрофні (солей ду­же мало – 75-82 мг/л), субмезотрофні (80-120), мезотрофні (по­рівняно насичені солями – 100-150), субевтрофні (добра забезпе­ченість солями – 150-200), евтрофні (найбільша забезпеченість со­лями за відсутності ознак засолення ґрунтів), пертрофні (забез­печеність солями більша за оптимум, але ще не пригнічує росту рослин).

За ступенем засоленості ґрунтів є такі геосистеми: глікофітні (слабкосолонцюваті ґрунти, ознаки пригнічення рослин невираз­ні), семігалофітні (глибокозасолені, середньосолонцюваті ґрунти), субгалофітні (середньо- та сильносолонцюваті засолені ґрунти), галофітні (солонці та поверхнево засолені ґрунти), супергалофітні (солончаки).