Продуційні процеси

Коротка історична довідка. Концептуальні основи аналізу продуційного процесу в екосистемі заклав Р. Шелфорд (1913), об­ґрунтувавши концепцію трофічних рівнів. На цій основі в екології досліджуються як енергетичні потоки, так і процеси продукування біомаси, оскільки енергія по трофічній сітці передається з про­дукцією. Історію цього питання подано в розд. 3.1. До неї слід лише додати, що вперше балансову модель продуційного процесу за­пропонував у 1932 р. П. Бойсен-Йєнсен ⁷², а в подальшому балансо­вий підхід аналізу продуктивності розвинули Р. Уіттекер, Н. І. Базилевич, А. А. Тітлянова, і він фактично став основою розроблення Джеєм Форрестером популярного в екології методу імітаційного моделювання екосистем.

Важливим етапом дослідження продуктивності екосистем було отримання оцінок біомаси та її складових (надземної, підземної, первинної, вторинної тощо). Хоч таку оцінку для біомаси Землі теоретично вирахував Ю. Лібіх ще в кінці XIX ст., даних щодо продуктивності та біомаси зональних екосистем планети фактично не було аж до розгортання робіт за Міжнародною біологічною про­грамою. Одержані дані в середині – кінці 70-х років обробили та систематизували Р. Уіттекер і Г. Лайкенс у США та Л. Є. Родін, Н. І. Базилевич, А. А. Тітлянова – в Росії. При цьому оцінка біома­си Землі, зроблена Ю. Лібіхом, виявилася дуже близькою до су­часної, визначеної Р. Уїттекером за експериментальними даними.

Фотосинтез як основна ланка продуційного процесу в геосистемі тривалий час досліджувався в межах фізіології рослин. О. І. Будаговський, А. О. Нечипорович та Ю. К. Росе були пер­шими, хто вказав у 1964 р. на фізико-географічну (геосистемну) складову цього процесу. З того часу в дослідженні еколого-географічних факторів фотосинтезу досягнуто значних успіхів, хоч ще багато аспектів цього питання не з’ясовано.

Екологічні та географічні аспекти продукування гумусу роз­глядали ще в 30-х роках ХХ ст. І. В. Тюрін та В. Р. Вільямс. У повоєнні роки ці аспекти розвинули російські ґрунтознавці (Л. М. Александрова, М. М. Кононова та ін.) і особливо французька школа Ф. Дюшофура. З ландшафтно-екологічного погляду важливим є напрям сучасного ґрунтознавства, пов’язаний з оцінкою швидкості гумусоутворення та моделюванням цього процесу. Інтенсивне роз­роблення цих питань почалося з середини 70-х років ХХ ст. З того часу одержано дані щодо швидкості процесу формування гумусу в різ­них типах ґрунтів, запропоновано ряд моделей гумусоутворення.

Загальна схема. Продуційний процес геосистеми зручно роз­глядати як інтегральний, що складається з утворення органічної речовини рослинами (первинними продуцентами), потоку цієї ре­човини по трофічній сітці (утворення вторинної продукції) та про­дукування органічної речовини ґрунту. Крім власне утворення фіто-, зоомаси та гумусу, важливими результатами продуційного про­цесу є вуглецевий газообмін у геосистемі, зростання чисельності популяцій.

В основі продуційного процесу лежить фотосинтез. При ньому хімічно з’єднуються дві неорганічні сполуки – СО₂ та Н₂О – і утво­рюється органічна речовина – глюкоза. Внаслідок численних біо­хімічних реакцій глюкоза перетворюється в різні цукри, жири та целюлозу – основний матеріал, з якого складаються стінки рослинних клітин. Крім СО₂ та води, рослини для синтезу органічних речовин використовують і інші мінеральні речовини. Надходячи з ґрунту до рослин, вони, сполучаючись із вуглецем, кис­нем та воднем, утворюють білки, нуклеїнові кислоти та пігменти. Процес створення фітомаси можна зобразити у вигляді сумарного рівняння.

Наявність світла та

сприятлива температура

СО₂+Н₂О+мінеральні речовини = фітомаса+кисень+транспірована вода

Фотосинтез суттєво залежить від багатьох ландшафтно-еколо­гічних факторів. З них найбільше значення мають: світло, темпе­ратура, вода, поживні речовини в ґрунті. З інтенсивністю світла фотосинтез пов’язаний лінійною залежністю, але до деякого опти­мального рівня. Цей рівень називається світловим насиченням і всередньому становить 1 ккал/м² хв. При його досягненні інтен­сивність фотосинтезу може дещо знизитись або лишається сталою. Крім інтенсивності світла, фотосинтез залежить і від тривалості освітлення – чим вона вища, тим більше продукується фітомаси.

Температура в умовах недостатньої освітленості, коли світло є лімітуючим фотосинтез фактором, мало впливає на нього. Проте при помірній освітленості інтенсивність фотосинтезу зросте з 2-5 разів при підвищенні температури на кожні 10° С. Залежність між інтенсивністю фотосинтезу та температурою описується кривою дзвоноподібної форми з відносно вузьким діапазоном оптималь­них температур. Температурний оптимум у різних видів рослин ду­же різний і становить від 16° С (для багатьох видів помірного поясу) до 38° С (тропічні рослини). Зниження фотосинтезу при високих температурах пояснюється збільшенням витрат енергії на дихання.

Вода як фактор продуктивності виявляє різнобічну, але пере­важно посередню роль у фотосинтезі. Із зниженням вмісту вологи в ґрунті рослини зменшують її витрату на транспірацію і тому за­кривають продихи. Крізь них, крім вивільнення води, рослини по­глинають з атмосфери СО₂, необхідний для фотосинтезу, тому при закритті продихів цей процес уповільнюється, а при зниженні во­логості ґрунту нижче точки в’янення поступово припиняється. Різ­ні види рослин неоднаково реагують на водний дефіцит, та все ж є тісна залежність між біопродуктивністю та сумарним випарову­ванням. Теоретично її обґрунтував Г. Пенман у 1956 p., а емпірич­ну залежність установив М. Розенцвейг:

lg F_N = (1,66±0,27)lg АЕ - (І,66±0,007),

де F_N — чиста первинна продукція надземних частин, г/м²; АЕ – фактичне річне сумарне випаровування, мм.

Поживні речовини ґрунту. Для фотосинтезу, крім макроеле­ментів, необхідні й мікроелементи, особливо Mn, Fe, СІ, Zn. V. Наявність їх у ґрунті в легкодоступній формі і не в токсичних кількостях сприяє фотосинтезу. Проте в багатьох геосистемах при добрих гідрокліматичних умовах для фотосинтезу його інтенсив­ність лімітується недостатньою кількістю поживних елементів у ґрунті, особливо тих, що знаходяться в мінімумі. При внесенні екологічно обґрунтованих норм мінеральних добрив фактор, що обмежує фотосинтез, знімається.

Утворена фітомаса (чиста первинна продукція) далі розподі­ляється між елементами геосистеми за схемою,аналогічною до по­токів енергії за трофічною сіткою (див. рис. А. 10, додаток А). Згідно з Р. Уїттекером (1980) частка рослинної продукції, що споживається первин­ними консументами (травоїдними тваринами), становить в агро-екосистемах 1 %, тундрових та пустельних 2-3, лісових 4-7, сте­пових 10-15 %. І хоч у деяких гсосистемах (наприклад, пасовищ­них) реальний відсоток первинної продукції, споживаної тварина­ми, може бути набагато більшим, засвоюється вона лише частко­во (1-15 %), а більша її частина виводиться тваринами з екскре­ментами та при диханні. Тому з переходом на кожний наступний трофічний рівень зоомаса зменшується на 2-3 порядки (рис. А.13 б, додаток А).

Продуктивність геосистем та розподіл продукції між окремими ланками трофічної структури досить суттєво змінюються залежно від ландшафтно-екологічних умов (табл. Б.7, додаток Б).

Важливою складовою продуційного процесу в геосистемі є продукування мікробної маси. Внаслідок короткої тривалості жит­тя переважної більшості популяцій мікроорганізмів (15-20 днів і менше) в помірному поясі за рік змінюється 6-7 їх поколінь, а в тропічному – більше 20. Окремі популяції бактерій дають за рік 30-40 генерацій і більше. Така велика швид­кість відновлення біомаси приводить до значної величини її річ­ної продукції. Так у лісовому опаді добова продукція грибного міцелію становить 1 г/м², що при­близно відповідає продуктивності зернових культур. Майже такі самі оцінки продуктивності і для мікроорганізмів ґрунту – від 0,15 до 3,9 мг/г за добу. Щорічна продукція мікроорганізмів становить 200-500 ц/га, що набагато перевищує продуктивність вищих рослин.

Характерна особливість продуційного процесу мікроорганізмів полягає в чітко вираженій його пульсації — протягом року періо­ди інтенсивного продукування мікробної маси змінюються періо­дами його загасання. Пояснити ці зміни коливаннями температу­ри та вологості ґрунту не завжди вдається; можливо, в основі цьо­го феномену лежать чисто популяційні причини.

Хоч щорічна продукція мікроорганізмів дуже висока, їх жива біомаса на конкретний момент значно менша. Для дерново-підзолистих ґрунтів вона становить 0,17 мг/г, сірих лісових – 0,28, чорноземів – 0,38 мг/г ґрунту. Маса мертвої органічної речовини мікроорганізмів завжди пе­ревищує живу, і її роль в інтегральному продукційному процесі геосистеми вважається вельми істотною – мертві клітини мікроорга­нізмів є важливим матеріалом, з якого синтезується гумус.

Відтворення гумусу – не менш важлива ланка продуційного процесу в геосистемі, ніж продукування біомаси. Основним дже­релом його формування є рослинний опад, екскременти тварин та клітини мікроорганізмів.

Швидкість та характер гуміфікації залежать від багатьох ланд­шафтно-екологічних факторів. З них найбільше значення мають кількість та склад рослинних рештків, режим вологості та аерації ґрунту, його кислотність, видовий склад мікроорганізмів та інтен­сивність їх діяльності, мінералогічний та механічний склад ґрунту тощо. Багатофакторність процесу гумусонагромадження зумов­лює складність теоретичних математичних моделей цього процесу. Проте емпіричні та емпірико-теоретичні моделі були запропоно­вані. Так, Ф. М. Лісецький (1990), узагальнивши наявні дані що­до темпів гумусонагромадження в різних типах ґрунтів, вивів до­сить простий вираз, що описує формування гумусового горизонту ґрунтів – Н_r (мм) на породах суглинкового механічного складу:

Н_r = Q^2,1 (0,00051 – ke^-bt),

де Q – енергетичні витрати на ґрунтоутворення, Мдж/м² за рік; k – коефіцієнт типу ґрунту (у підзолистих ґрунтах k становить 0,00035, у чорноземах типових і звичайних – 0,00039, у чорноземах південних і темно-каштанових ґрунтів – 0,00044, у світло-кашта­нових та чорноземах карбонатних – 0,0004); b— параметр інтен­сивності формування гумусового горизонту в різні періоди форму­вання ґрунту (у чорноземах і каштанових ґрунтах bстановить 0,00034; у дерново-підзолистих та глейових ґрунтах – 0,00095: t – час, роки.

Процес гуміфікації відбувається по­вільно (табл. Б.8, додаток Б), причому з ви­хідної маси рослинного опаду на гумус перетворюється не більше 10-30 %.

Антропічний аспект. З пере­творенням природних геосистем у агрогеосистеми пов’язані сут­тєві зміни особливостей усіх ланок продуційного процесу. Продуктивність агроценозів здебільшого нижча від при­родних фітоценозів, що були на їх місці. Це пояснюється тим, що поля щорічно розорю­ються, і ґрунт буває оголеним на початку та в кінці вегетативного періоду, коли природні екосистеми продовжують створювати про­дукцію. Так, річна продукція посівів зернових культур у помірно­му поясі становить 250-500 г/м², цукрових буряків 400-1000 г/м², тоді як лісів 600-2500, а степів 200-1500 г/м². Загальна причина меншої продуктивності агроугідь порівняно з природними є монодомінантність посівів – один вид не може використовувати ресурси зовнішнього середо­вища з такою самою ефективністю, як це робить суміш видів з різними екологічними вимогами, що властиві природним рослин­ним угрупуванням. На врахуванні цієї закономірності ґрунтується перспективний підхід до підвищення продуктивності агроценозів: одновидові посіви сільськогосподарських рослин замінити на дво- та багатовидові з диференційованими екологічними нішами та амплітудами.

Інтенсивне ведення сільського господарства пов’язане з низ­кою прямих та побічних, вкрай небажаних в екологічному плані наслідків. Насамперед це виснаження ґрунту, його алелопатичнев втомлення (накопичення продуктів виділення коренів рослин), забруднення ґрунту, а через нього – і ґрунтових вод та самої сільськогосподарської продукції залишковими продуктами розпа­ду пестицидів, нітратами, іншими сполуками, руйнування трофіч­ної структури геосистем та нагромадження в її ланках токсичних елементів тощо.

Суттєвих змін зазнає утворення вторинної продукції в агрогеосистемах. На ріллі воно відбувається переважно за допомогою ґрунтових безхребетних та деяких видів птахів. Зоомаса і тих, і інших тут у сотні разів менша, ніж у природних геосистемах. На пасовищах величина продукції травоїдних тварин може набагато перевищувати продукцію цього трофічного рівня природних сте­пів та лук. Проте підтримання цієї маси на такому «надприрод­но» високому рівні призводить до надвипасу і швидкої деградації рослинних угрупувань, первинна продукція яких знижується до критичної межі, і надалі використовувати такі угіддя під пасови­ща стає неможливим.

Формування гумусу в агрогеосистемах практично повністю поз­бавлене його найважливішого ресурсу – рослинного опаду. Вне­сення органічних добрив здебільшого не компенсує цієї втрати, тому після розорювання степів, лісів, луків відбувається інтенсивна дегуміфікація ґрунтів. Так, зіставивши дані картосхем вмісту гумусу, складених В. В. Докучаєвим 100 років тому (1879—1883), з ма­теріалами ґрунтових обстежень України, проведених у 1976— 1981 pp., побачили, що вміст гумусу в чорноземах зменшився на 25-30%, а подекуди й більше. Якщо до розорювання степів пе­реважали чорноземи з вмістом гумусу 7-10%, то зараз таких ґрунтів не залишилось, і домінують чорноземи, гумусу в яких не більше 5 %. Від незбалансованого внесення і розкладання органічної речовини щорічно чорноземи втрачають гумусу 0,3-0,8 т/га, а з ерозією – ще 0,4-1,2 т/га.

Типологія. За величиною продуктивності (чистої первинної продукції) геосистеми поділяють на непродуктивні (фітомаса не створюється – скелі, піщані пляжі тощо), низькопродуктивні (1-5 т/га), зниженої продуктивності (5-10), середньопродуктивні (10-15), підвищеної продуктивності (15-20), високопродуктивні (20-30), дуже високопродуктивні (більше 30 т/га на рік).