Исследования функциональной асимметрии мозга

 

На первый взгляд две половины человече­ского мозга кажутся зеркальным отражением друг друга. Но при более внимательном рас­смотрении открывается их асимметрия. Не­однократно предпринимались попытки после вскрытия измерить мозг. При этом почти все­гда левое полушарие оказывалось больше пра­вого. Кроме того, в правом полушарии содер­жится много длинных нервных волокон, соеди­няющих далеко расположенные друг от друга участки мозга, а в левом полушарии множество коротких волокон образуют большое количе­ство связей в ограниченном участке.

В 1861 г. французский врач Поль Брока, ис­следуя мозг пациента, страдавшего потерей речи, обнаружил, что в левом полушарии по­врежден участок коры в лобной доле как раз над латеральной бороздой. Эта область извест­на сейчас как зона Брока. Она ответственна за функцию речи. Как мы знаем сегодня, разру­шение аналогичного участка в правом полуша­рии обычно не приводит к нарушениям речи, поскольку зоны, участвующие в понимании речи и обеспечивающие способность писать и пони­мать написанное, обычно также расположены в левом полушарии. Лишь у очень немногих лев­шей речевые центры могут быть расположены в правом полушарии, но у подавляющего их большинства они находятся там же, где и у правшей, — в левом полушарии.

Хотя роль левого полушария в речевой дея­тельности стала известна сравнительно давно, только в последнее время появилась возмож­ность узнать, что же может делать каждое по­лушарие само по себе. Дело в том, что в нор­ме мозг работает как единое целое; информа­ция из одного полушария тут же передается в другое по называющемуся мозолистым телом широкому пучку соединяющих их нервных во­локон. При некоторых формах эпилепсии этот соединительный мост может вызывать пробле­мы из-за того, что судорожная активность од­ного полушария распространяется на другое. Стремясь предотвратить такую генерализацию судорог у некоторых тяжело больных эпилеп­тиков, нейрохирурги стали применять хирурги­ческое рассечение мозолистого тела. Для не­которых пациентов такая операция оказывает­ся удачной и уменьшает судороги. При этом отсутствуют нежелательные последствия: в по­вседневной жизни такие пациенты действуют не хуже людей с соединенными полушариями. Потребовались специальные тесты, чтобы вы­яснить, как разделение двух полушарий влияет на умственную деятельность.

Так, в 1981 г. была вручена нобелевская премия Роджеру Сперри, который одним из первых провел работы по изучению деятельно­сти расщепленного мозга. В одном из его экс­периментов испытуемый (подвергшийся опера­ции по рассечению мозга) находился перед эк­раном, закрывавшим его руки. Испытуемый должен был фиксировать взгляд на пятне в цен­тре экрана, а в левой части экрана на очень ко­роткое время (всего 0, 1 с) предъявлялось сло­во «орех».

Зрительный сигнал поступал в правую часть мозга, которая управляет левой стороной тела. Левой рукой испытуемый мог легко выбрать орех из кучи предметов, недоступных наблю­дению. Но он не мог сказать экспериментато­ру, какое слово появлялось на экране, посколь­ку речью управляет левое полушарие, а зри­тельный образ слова «орех» в это полушарие не передавался. Более того, пациент с расщеп­ленным мозгом, видимо, не осознавал, что де­лает его левая рука, когда его спрашивали об этом. Поскольку сенсорный сигнал от левой руки поступает в правое полушарие, левое по­лушарие не получало никакой информации о том, что чувствует или делает левая рука. Вся информация шла в правое полушарие, получив­шее исходный зрительный сигнал слова «орех».

В проведении этого эксперимента важным было то, чтобы слово появлялось на экране не более чем на 0, 1 с. Если это продолжается доль­ше, пациент успевает перевести взгляд, и тогда информация попадает и в правое полушарие. Было установлено, что если испытуемый с рас­щепленным мозгом может свободно перево­дить взгляд, информация поступает в оба полуша­рия, и это одна из причин, по которой рассечение мозолистого тепа практически не сказывается на повседневной деятельности такого пациента.

Взаимосвязь психики и мозга человека. В IV в. до н. э. Алкмеон Кротонский сформулировал идею о том, что психические явления тесно связаны с работой мозга. Эту идею поддерживали многие античные ученые, например Гиппократ. Идея взаимосвязи мозга и психики развивалась на протяжении всей истории на­копления психологических знаний, в результате чего появлялись все новые и но­вые ее варианты.

В начале XX в. из двух разных областей знаний — психологии и физиологии — сформировались две новые науки: физиология высшей нервной деятельности и психофизиология. Физиология высшей нервной деятельности изучает органиче­ские процессы, происходящие в головном мозге и вызывающие различные телес­ные реакции. Психофизиология, в свою очередь, исследует анатомо-физиологические основы психики.

Следует сразу напомнить, что более подробно проблемы психофизиологии и основы физиологии высшей нервной деятельности изучаются в рамках курсов психофизиологии и нормальной физиологии. В данном разделе мы рассматрива­ем проблему взаимосвязи мозга и психики с целью общего ознакомления с ней, для того чтобы получить целостное представление о психике человека.

Большой вклад в понимание того, как связана работа мозга и организма чело­века с психическими явлениями и поведением, внес И. М. Сеченов. Позднее его идеи развил И. П. Павлов, открывший явление условно - рефлекторного научения. В наши дни идеи и разработки Павлова послужили основой для создания новых теорий, среди которых выделяются теории и концепции Н. А. Бернштейна, К. Халла, П. К. Анохина, Е. Н. Соколова и др.

Функциональная система психики (по Анохину П.К.)

Анохин Петр Кузьмич (1898-1974) — известный отече­ственный физиолог, учение И.П. Павлова. Предложил свое собственное понима­ние подкрепления, отличное от классического (павловского). Он рассматривал подкрепление не как эффект действия бе­зусловного раздражителя, а как афферентный сигнал о са­мой реакции, свидетельствующий о соответствии ожидаемо­му результату (акцептору действия). На этой основе им была разработана теория функциональных систем, которая полу­чила широкую известность во всем мире. Предложенная Анохиным теория способствовала пониманию адаптивных ме­ханизмов живого организма.

Функциональная система (по Анохину П.К.) - это система, сформированная для достижения заданного полезного результата (целевой функции) в процессе своего функционирования. Основополагающее исходное положение теории функциональных систем состоит в следующем: системообразующим фактором является конкретный результат (целевая функция) функционирования системы. В этом контексте система выступает как комплекс избирательно вовлеченных элементов, взаимосодействующих достижению заданного полезного результата. В социально-экономических, технических, в том числе и строительных системах сложность иерархии, множество целей, несоподчиненность и ненадежность критериев по отдельным подсистемам делают весьма актуальным достижение конечного результата.

Выделяют два типа функциональных систем:

1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий:

· афферентный синтез*,

· принятие решения,

· акцептор*** результатов действия,

· эфферентный синтез**,

· формирование действия, и, наконец,

· оценка достигнутого результата.

 

*Афферентный (от лат. afferens — приносящий), несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру (афферентные, или центростремительные, нервные волокна).

**Эфферентный (от лат. efferens — выносящий), выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам, напр. эфферентные, или центробежные, нервные волокна.

***Акцептор (от лат. acceptor — принимающий)

1.Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза.

Возбуждение, вызванное внешним стимулом непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. В результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур. Она создаётся прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация, хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.

Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза. Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

 

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.

Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.

1. Первая группа – это ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.

2.Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции. Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта(рис.10), по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения.

В рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.

Таким образом, мы можем констатировать, что нервная система человека вы­полняет функции системы, регулирующей деятельность всего организма. Благо­даря нервной системе человек в состоянии получать информацию о внешней сре­де, анализировать ее и формировать адекватное ситуации поведение, т. е. успешно адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды.

Рисунок 10. Модель функциональной системы

(по П. К. Анохину)