Пресмыкающиеся (Reptilia) — первый класс группы настоящих наземных позвоночных (Amniota), представители которого обладают комплексом приспособлений к обитанию на суше вне всякой связи с водной средой. Выше было сказано, что тесная связь предков рептилий — земноводных — с водоемами (или по крайней мере с местами повышенной влажности) была обусловлена в первую очередь двумя биологическими особенностями: водным типом размножения и двойственностью органов дыхания (легкие и кожа). Эти особенности отражаются в свою очередь на характере водного обмена: обитая во влажной среде, амфибии не обладают морфофизиологическими механизмами уменьшения поте ри влаги организмом. Полное освоение суши немыслимо без коренных преобразований типа размножения, дыхания и водного обмена. Осуществление этих преобразований характеризует класс пресмыкающихся.
Наиболее специфические особенности этого класса (и других амниот) как первично наземных позвоночных связаны с приспособлением к жизни в условиях относительно сухого атмосферного воздуха. Специфические черты строения рептилий в первую очередь связаны именно с приспособлением к более экономному расходованию влаги. Кожа пресмыкающихся сухая и лишена желез (кроме небольшого числа специализированных желез, выделяющих относительно густой секрет). Наружные слои эпидермиса представлены отмершими клетками, заполненными роговым веществом (кератогиалином). Этот роговой слой кожи предохраняет организм от высыхания, а также в значительной степени улучшает защиту от химических и механических повреждений. Ниже рогового слоя расположен мальпигиев слой эпидермиса, представленный живыми клетками. По мере снашивания ороговевших клеток на смену им приходят клетки из нижних слоев, в протоплазме которых вначале появляются отдельные зернышки кератогиалина, заполняющие впоследствии всю клетку. Кроме общего ороговения верхнего слоя эпидермиса для рептилий характерно образование в коже различной формы роговых чешуи, покрывающих поверхность кожи. Чешуи осуществляют механическую защиту кожи и способствуют еще большему сокращению влагопотерь через покровы; у некоторых современных рептилий (например, у крокодилов) под роговой чешуей имеются костные пластинки.
Все эти преобразования, биологически выгодные с точки зрения поддержания более экономного водного баланса организма, оказались возможными прежде всего потому, что кожа рептилий не участвует в дыхании, а это связано с прогрессивным развитием дыхательной системы (см. ниже). Важное значение в эволюции высших наземных позвоночных имеет преобразование выделительной системы. В отличие от ранее изученных классов пресмыкающиеся (как и другие Amniota) обладают тазовыми почками (metanephros). В отличие от туловищных почек (mesonephros) анамний выделительные канальцы тазовой почки полностью утратили связь с полостью тела; продукты обмена поступают внутрь выделительных канальцев только из сплетения кровеносных капилляров — мальпигиева клубочка. Он заключен в полом выросте концевой части канальца — боуменовой капсуле. Это приводит к тому, что в процессе выделения продуктов диссимиляции организм теряет меньше воды (не выводится полостная жидкость). Кровеносные сосуды, выходящие из мальпигиева клубочка, образуют вторую сеть капилляров вокруг стенки выделительного канальца, а затем впадают в более крупные сосуды венозной системы. Через эту вторую сеть капилляров происходит обратное всасывание в кровь воды, углеводов и некоторых солей, благодаря чему выделяемая так называемая «вторичная моча» становится более концентрированной и имеет иной состав, нежели «первичная моча», образующаяся в боуменовых капсулах. Тазовая (метанефрическая) почка имеет свой мочеточник, не гомологичный ни мюллерову, ни вольфову каналам. Вольфов канал сохраняется только у самцов, где он через придаток семенника (epididymis) связан с половой железой и играет роль семяпровода. Мюллеров канал у самцов редуцирован. Самки же, напротив, сохраняют только мюллеровы каналы; они выполняют функцию яйцеводов и открываются в полость тела отверстиями — воронками яйцеводов. Вольфовы каналы у самок редуцированы.
Таким образом, главные особенности выделительной системы высших наземных позвоночных заключаются в утрате связи почек с полостью тела и в усилении системы обратного всасывания воды из первичной мочи в кровь. Эти свойства обеспечивают осуществление выделительной функции при минимальном расходовании воды, что для обитателей суши, как уже говорилось, имеет большое биологическое — значение. К этому можно добавить, что и среди наземных позвоночных животных интенсивность общей фильтрации и обратного всасывания воды различна у животных, обитающих в разных условиях. Так, среди рептилий крокодилы и черепахи (в основном пресноводные формы) имеют хорошо развитые клубочки и выделяют жидкую мочу, тогда как у ящериц и змей клубочки развиты заметно слабее, а моча выделяется твердая или полужидкая.
Весь комплекс рассмотренных особенностей, обеспечивающих более экономный водный баланс рептилий, лежит в основе окончательного отрыва высших наземных позвоночных от водной среды и широкого заселения ими разнообразных биотопов суши.
Наряду с этими особенностями для рептилий характерен ряд преобразований, имеющих общее прогрессивное значение в эволюции позвоночных. Существенно изменилась система дыхания. Появилась трахея, длина которой зависит от длины шеи. Для легких пресмыкающихся характерна более сложная внутренняя структура, чем у земноводных: в них имеются внутренние перекладины, делящие их на отделы. От этих перекладин, в свою очередь, отходят перегородки, развитые в различной степени у разных групп. Между перегородками образуются внутрилегочные дыхательные пути, которые служат как бы продолжением бронхов и в ряде случаев делятся на внутрилегочные бронхи второго порядка. Внутренние стенки камер, образуемых всей этой системой перекладин, имеют ячеистую структуру, так что в результате легкие в целом приобретают сложную губчатую структуру. Такое устройство легких существенно увеличивает общую дыхательную поверхность, а соответственно и интенсивность дыхания. Благодаря этим приспособлениям потребность организма рептилий в кислороде полностью обеспечивается одним только легочным дыханием. Крайне важно, что акт дыхания у пресмыкающихся осуществляется путем активного расширения и сжатия грудобрюшной полости под действием брюшной и реберной мускулатуры. Такой тип дыхания обеспечивает более интенсивную вентиляцию легких большим объемом воздуха; появление его связано с развитием подвижной грудной клетки. Существенные прогрессивные преобразования происходят и в кровеносной системе пресмыкающихся (схема разделения потоков венозной и артериальной крови в сердце рептилий была дана при описании органов кровообращения). Благодаря появлению неполной перегородки в желудочке и самостоятельному отхождению от разных его отделов главных артериальных стволов (что связано с редукцией артериального конуса) достигается достаточно полное разделение потоков артериальной и венозной крови. В момент систолы желудочка его внутренние полости на какое-то время оказываются изолированными; при этом в легочную артерию попадает венозная кровь, в правую дугу аорты — артериальная, а в левую дугу аорты — артериальная с примесью венозной. Поскольку обе сонные и подключичные артерии берут начало от правой дуги аорты, голова и передняя часть туловища снабжаются практически чистой артериальной кровью (так, у черепах в сонных артериях насыщение крови кислородом в половине случаев превышало 90%). Сосуды, отходящие ниже соединения дуг аорты, несут к органам задней половины тела кровь, содержащую определенную примесь венозной.
Горизонтальная перегородка, делящая желудочек сердца пресмыкающихся на две главные камеры, не гомологична межжелудочковой перегородке птиц и млекопитающих. Из всех групп пресмыкающихся только у крокодилов в желудочке появляется новая — вертикальная — перегородка, замещающая собой древнюю горизонтальную. Эта вертикальная перегородка полностью делит желудочек сердца крокодилов на две изолированные камеры: правую (венозную) и левую (артериальную). Таким образом, сердце крокодилов может быть названо четырех-камерным: в нем имеются два изолированных друг от друга предсердия и два также полностью разделенных желудочка. Однако наряду с полным разделением желудочков у крокодилов сохраняются обе дуги аорты, образующие характерный для всех рептилий перекрест: правая начинается в левом, а левая — в правом желудочке. В месте перекреста имеется так называемое паннициево отверстие, соединяющее полости обеих дуг аорты. Сонные и подключичные артерии, как и у всех рептилий, отходят от правой дуги аорты. Левая дуга аорты, обогнув сердце, отдает сосуды к кишечнику и тонким протоком соединяется с правой дугой аорты, давая начало спинной артерии. По некоторым данным, в основании левой дуги аорты имеются клапаны и система хрящей, препятствующих поступлению в нее венозной крови при систоле желудочка.
Сохранение обеих дуг аорты и их связь в месте перекреста некоторые авторы объясняют экологическими особенностями крокодилов: во время пребывания под водой легочный круг кровообращения пропускает мало крови, так как дыхание приостановлено, и избыток крови из легочного круга кровообращения переходит в большой круг, поддерживая таким образом в его сосудах нормальное давление крови. Возможно, что такое же значение имеет и сохранение боталловых протоков (сосудов, соединяющих дуги аорты с легочными артериями) у черепах, ведущих водный образ жизни. Как и сонные протоки (соединение дуг аорты с сонными артериями) змей и ящериц, эти образования представляют собой рудименты артериальных дуг далеких предков рептилий, редуцировавшиеся при смене жаберного дыхания легочным. У наиболее примитивной из ныне живущих рептилий — гаттерии — имеются и сонные и боталловы протоки.
Центральная нервная система рептилий характеризуется возрастанием относительных размеров головного мозга и прогрессивным развитием полушарий переднего мозга, в крыше которых впервые появляется поверхностно расположенное серое вещество — кора головного мозга (развитая еще слабо). Среди прогрессивных особенностей скелета пресмыкающихся важно появление замкнутой грудной клетки. Помимо уже указанного значения этого преобразования в интенсификации дыхания грудная клетка обеспечивает связь плечевого пояса с осевым скелетом, а тем самым — его более прочную фиксацию, что ведет к усилению опорной функции конечностей. У змей, вторично утративших парные конечности, редуцируются и их пояса.
Благодаря единственному затылочному мыщелку, специфическому устройству первых шейных позвонков, допускающему вращение атласа вокруг зубовидного отростка эпистрофея, и появлению многих шейных позвонков, подвижно сочлененных между собой, значительно увеличилась подвижность головы рептилий. Это имеет большое биологическое значение при ориентировке, отыскании и добывании пищи и т. п. Весьма существенны эволюционные изменения в крыше черепа. У древнейших пресмыкающихся верхняя и боковые стенки черепа были составлены многочисленными покровными костями и имели вид сплошного костного панциря. Такой череп назывался стегальным. Дальнейшая эволюция шла по пути постепенной редукции покровных костей стегального черепа таким образом, что на месте редуцировавшихся костей образовывались впадины (височные ямы), ограниченные относительно тонкими костными мостиками (височными дугами). Эти преобразования черепа, с одной стороны, вели к его облегчению, что важно при обитании в значительно менее плотной, чем водная, воздушной среде; с другой стороны, углубления, образовавшиеся на месте редуцированных костей крыши черепа, были использованы. Для размещения челюстной мускулатуры. Развитие челюстной мускулатуры прямо связано с повышением активности питания. У большинства групп пресмыкающихся в процессе редукции вторичной крыши черепа образовались две височные ямы: верхняя, ограниченная снаружи верхней височной дугой (заднелобная и чешуйчатая кости), и боковая, ограниченная сверху верхней, а снаружи нижней (скуловая и квадратно-скуловая кости) височными дугами. Рептилии с таким типом черепа относятся к группе диапсида (двудужные). У некоторых представителей этой группы редукция костей пошла дальше в направлении утраты одной или даже обеих височных дуг. Типично выраженный диапсидный череп характерен из ныне живущих форм для гаттерии и крокодилов. У многих ящериц частично редуцируется нижняя височная дуга, а у некоторых — и верхняя. У змей редуцированы обе височные дуги. От диапсидных рептилий произошли птицы (у этих животных полностью сохранилась нижняя височная дуга, но редуцирована верхняя). У части рептилий эволюция височной области черепа пошла по пути образования только одной височной ямы, ограниченной единственной височной дугой, составленной скуловой и чешуйчатой костями. Поскольку скуловая кость — характерный элемент нижней, а чешуйчатая — верхней височных дуг диапсидного черепа, такая дуга называется смешанной, а рептилии, имеющие такое устройство черепа, относятся к группе синапсида (пресмыкающиеся со смешанной дугой). Среди современных рептилий синапсидных форм нет. Такой тип черепа характерен для потомков синапсидных пресмыкающихся — млекопитающих.
У одной из ветвей примитивных пресмыкающихся редукция покровных костей крыши черепа шла иным путем: образование выемки в затылочной части покровного черепа привело к формированию на каждой стороне одной полости — ложной височной ямы, прикрытой снаружи широким костным мостиком из заднелобной, чешуйчатой и квадратно-скуловой костей. Такие пресмыкающиеся относятся к группе анапсида (бездужные). Из ныне живущих рептилий к этой группе принадлежат черепахи. Совокупность прогрессивных черт рептилий обусловила общее повышение энергии жизнедеятельности этих животных и появление среди них большого разнообразия жизненных форм, отражающих приспособления к различным условиям обитания. В отличие от земноводных, питающихся исключительно животной пищей, среди пресмыкающихся имеются и растительноядные формы (таковы, например, наземные черепахи). Но все же большинство современных рептилий — плотоядные животные. Большая, по сравнению с земноводными, подвижность позволяет им охотиться за подвижной добычей, иногда достигающей значительных размеров. Успеху охоты в ряде случаев способствует ряд специальных приспособлений: ядовитые зубы у некоторых видов змей, покровительственная окраска, свойственная многим рептилиям, и т. п. Большинство рептилий — наземные животные. На суше разные виды пресмыкающихся встречаются в самых разнообразных условиях: в пустынях, зарослях болотной растительности, лесах, среди скал и т. д. Все эти виды имеют соответствующие приспособления для передвижения (окаймленные роговыми пластинками пальцы в песчаных пустынях или роговые щетинки, позволяющие лазящим формам держаться на отвесных поверхностях), чтобы избегать нападения хищников (зарывание в песок, автотомия хвоста и т. д.) и т. п. Многие пресмыкающиеся вторично перешли к водному образу жизни (морские и пресноводные черепахи, крокодилы, водные змеи). Некоторые из этих видов почти всю жизнь проводят в воде, но обязательно выходят на сушу для размножения. Морские змеи выработали способность к яйцеживорождению, что позволило им вновь полностью перейти к водному образу жизни (среди вымерших пресмыкающихся полностью водный образ жизни вели ихтиозавры, также обладавшие способностью к яйцеживорождению). Наибольшего разнообразия жизненных форм пресмыкающиеся достигали в период эволюционного расцвета этого класса — в мезозойскую эру. Среди ископаемых рептилий известны травоядные и хищные (разные группы динозавров), глубоко специализированные обитатели водной среды (ихтиозавры) и летающие формы (птеродактили, рамфоринхи), а также много других биологических групп. Общее похолодание климата, наступившее после мезозоя, не способствовало дальнейшему процветанию пресмыкающихся: как и амфибии, рептилии пойкилотермны и не могут долго удерживать высокую температуру тела при похолоданиях. Большинство видов современных рептилий обитает в районах жаркого климата; виды, распространенные в умеренной зоне, значительную часть года проводят в оцепенении. В этих условиях явные преимущества оказались на стороне их «потомков» — птиц и млекопитающих, в эволюции которых появилось новое ценное качество — гомойотермность. Способность к сохранению активной жизнедеятельности в широком диапазоне температуры внешней среды — одна из главных причин, определивших господствующее положение птиц и млекопитающих в современной фауне позвоночных.
Дополнительная литература
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С. Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978
Терентьев П. В. Герпетология. М., 1961.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947
