Микроорганизмы, разрушающие клетчатку

 

Наиболее распространенным углеродным соединением в природе является целлюлоза. Целлюлоза составляет от 15 до 60% массы расте­ния, в хлопке и льне содержание целлюлозы достигает 80-95%.

Разложение целлюлозы микроорганизмами является самым боль­шим по масштабам естественным деструкционным процессом, звеном круговорота углерода, обеспечивающего возврат фиксированного в процессе фотосинтеза углерода в атмосферу в виде СО₂. Глобальная роль микроорганизмов в этом процессе определяется тем, что ни животные, ни растения, как правило, не способны разлагать целлюлозу. Трансформация целлюлозосодержащих соединений в при­роде происходит в разных условиях аэрации, температуры, рН среды.

Разложение целлюлозы в природе - это сложный, комплексный процесс, происходящий при участии сообщества микроорганизмов, в состав которого входят микроорганизмы, разлагающие целлюлозу, и микроорганизмы-спутники, использующие продукты распада. В анаэробных условиях разложение целлюлозы осуществляется анаэробными бактериями рода Clostridium. При этом образуется много органических кислот (уксусная, янтарная, молочная, масляная, муравьи­ная) этиловый спирт, углекислый газ и водород. В отличие от процесса анаэробного разложения целлюлозы, кото­рый осуществляется только бактериями, в аэробных условиях клетчатку разлагают многие микроорганизмы разных систематических групп: бак­терии, миксобактерии, актиномицеты, грибы. В кислых лесных почвах главная роль в превращении целлюлозы принадлежит грибам (p. Trichoderma, p. Aspergillus, Penicillium и др., базидиальные грибы). В почвах под травянистой растительностью, в степных и луговых ландшафтах в разложении целлюлозы помимо грибов участвуют миксо­бактерии, актиномицеты, вибрионы p. Cellvibrio.

Разложение целлюлозы до глюкозы микробными ферментами про­текает в несколько стадий и требует участие сложного ферментного комплекса, включающего не менее четырех ферментов (см. рис. 2).

 

 

Рисунок 3 – Схема ферментного комплекса

 

Процесс разрушения клетчатки начинается с ферментативного гидролиза. Под действием фермента целлюлазы клетчатка гидролизуется до целлобиозы, далее под влиянием фермента целлобиазы переходящей в глюкозу. Схематично эти процессы могут быть выражены следующим образом:

 

(C₆H₁₀O₅)_n nC₁₂H₂₂O₁₁ nC₆H₁₂O₆

 

Глюкоза в аэробных условиях окисляется микроорганизмами до оксикислот, а затем до конечных продуктов – углекислого газа и воды. Процесс сопровождается выделением большого количества энергии:

 

C₆H₁₂O₆ R – CHOHCOOH CO₂ + H₂O + x кДж

 

В анаэробных условиях глюкоза сбраживается по типу маслянокислого брожения:

 

С₆Н₁₂О₆ СН₃СН₂СН₂СООН + СО₂ + Н₂ + х кДж

 

Состав конечных продуктов может быть различным в зависимости от вида микроорганизма, ведущего процесс разрушения клетчатки. В аэробных условиях наиболее активно разрушают клетчатку бактерии, которые входят в порядки Myxobacteriales и Cytophagales группы скользящих бактерий.

Род Cytophaga представлен длинными палочковидными клетками с заострёнными концами, несколько изогнутыми (2-10 мкм). В старой культуре появляется много нитевидных и шаровидных инволюционных форм. Колонии жёлтого, оранжевого, коричнево-бурого цвета, гладкие, слизистые. Эти бактерии широко распространены в почве.

Род Cellvibrio представлен мелкими, слегка изогнутыми палочками, подвижными (2-4 мкм). Колонии охряно-жёлтые, зелёные, слизистые. Встречаются в почве.

Род Cellfalcicula имеет вид коротких толстых палочек, серповидно изогнутых, с заострёнными концами (2, 0 х 0, 7 мкм). Образует слизистые колонии зеленоватого, буро-палевого цвета. Выделяется из почвы.

Род Sorangium в молодой культуре имеет вид сравнительно толстых, слегка изогнутых палочковидных клеток с закруглёнными концами (2-5 мкм). При старении культуры образуются плодовые тела, состоящие из микроцист. Палочковидные клетки укорачиваются, покрываются толстой оболочкой, приобретая неправильные очертания. Колонии ярко-оранжевого, фиолетового цвета. Легко выделяется из подзолистых луговых и окультуренных почв, а также из кроличьего и конского навоза.

Помимо бактерий в аэробном разрушении клетчатки участвуют плесневые грибы Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Cladosporium, Trichoderma и некоторые актиномицеты рода Streptomyces и рода Micromonospora.

В анаэробных условиях процесс разложения клетчатки идёт за счёт мезофильных и термофильных бактерий рода Clostridium. Cl. omelianskii имеет вид длинных палочковидных клеток (4-8 мкм), в старых культурах длина 10-15 мкм, расположены одиночно или соединены в нити. Споры шаровидные, формируются на конце клетки, принимающей форму барабанной палочки. Выделяется из почвы и воды. Оптимальная температура роста 25-30^оС.

Из термофильных форм особо активно разрушает клетчатку Cl. thermocellum. Он представлен прямыми или слегка изогнутыми палочками с округлой спорой на конце клетки. Оптимальная температура роста 55-60^оС.