Из двух наружных клеток (вблизи микропиле) в гаметофите образуются два сильно редуцированных архегония, в которых по 1 яйцеклетке
Еще раз повторить строение! Каждый семязачаток содержит многоклеточный нуцеллус (мегаспорангий), окруженный массивным интегументом с отверстием (микропиле), обращенным к оси шишки. В мегаспорангии (нуцеллусе) находится единственный мегаспороцит, т. е. материнская клетка мегаспоры, дающая в результате мейоза четыре мегаспоры. Функциональна только одна мегаспора из них, а три другие, расположенные ближе к микропиле, вскоре отмирают. Она разрастается, из нее начинает формироваться женский гаметофит – заросток с 2 архегониями внутри нуцеллуса. В каждом архегонии по 1 яйцеклетке. Т.е. женский гаметофит голосеменных существует на спорофите, питаясь за счет него.
Опыление происходит весной этого же года. Перед опылением ось женской шишки немного удлиняется и семенные чешуи раздвигаются, что способствует опылению. Пыльца (мужской гаметофит, пыльцевое зерно) прилипает к капле клейкой жидкости, выделяющейся в области микропиле. При испарении микропилярной жидкости пыльца втягивается в микропиле и попадает на нуцеллус. После опыления чешуйки женской шишки смыкаются и склеиваются смолой, а пыльца - мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии – нуцеллусе. При прорастании мужского гаметофита в направлении архегония сифоногенная клетка развивается в пыльцевую трубку, а антеридиальная образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они перемещаются в пыльцевую трубку и по ней достигают архегония. Из ядра спермагенной клетки образуется два спермия (мужские гаметы, лишенные жгутиков) (непосредственно перед оплодотворением). Оба спермия оплодотворяют яйцеклетки, но функциональным остается лишь один архегоний с единственной зиготой, из которой формируется зародыш. Однако пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит лишь весной следующего года. Таким образом, оплодотворение у сосны происходит через 12-14 месяцев развития женской шишки. К этому времени шишки приобретают зеленую окраску и увеличиваются до 2-3 см. Т .о. после оплодотворения из семязачатка формируется семя голосеменных. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка (женского гаметофита) или эндосперма (n) сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из подвеска, корешка, стебелька и семядолей. Семена деревянистые с 1, реже 2-3 пленчатыми крыльями или без них. Разносятся в основном животными. Схема: весна (опыление), через год весна (оплодотворение), осень (созревание семян), во второй половине зимы (раскрывание шишки и высевание семян), весна (семена прорастают). Женские шишки развиваются после опыления в течение двух лет, превращаясь в зрелые шишки. Из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы (2n) развивается зародыш, окруженный гаплоидным эндоспермом (n), формирующимся из гаплоидного женского гаметофита и покрытый интегументом (2n) семязачатка.Так образуется семя голосеменных - диплоидный зародыш, питающийся за счет первичного гаплоидного эндосперма, защищенный кожурой (2n - интегумент семязачатка). Зародыш состоит из подвеска, корешка, стебелька и семядолей.
Обычно микроспоронгиатные (мужские) шишки формируются на нижних ветвях дерева, а мегаспорангиатные (женские) — на верхних; у некоторых видов они располагаются на одной и той же ветви, но при этом женские шишки ближе к ее концам. Так как разносимая ветром пыльца обычно не летит прямо вверх, семязачатки, как правило, опыляются пыльцой с другого дерева, за счет чего происходит перекрестное опыление. Большая полиморфность вегетативных органов, сочетающаяся иногда с высокой специализацией, дает возможность им в пределах ареала осваивать самые разнообразные экологические условия. Хозяйственное значение чрезвычайно велико. Древесина – строительный материал, в столярное дело, целлюлозно-бумажная промышленность. Оздоровлении экологической среды за счет выделения озона и бактерицидных летучих веществ.
Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris): А - детальный рисунок; Б - схематичный. 1 - эпидерма, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима.
|