Вид Salvinia natans - Сальвиния плавающая

Этот порядок гетероспоровых (разноспоровых) лептоспорангиатных папоротников известен с верхнего мела, в современной флоре представлен двумя родами, 15 — 20 видами, которые относят к одному или двум семействам – сальвиниевые и азолловые (в разных книгах по разному). Сальвиниевые населяют в основном водоемы тропической и субтропической зон, хотя несколько видов встречается и в зоне умеренного теплого климата. В России - в средней полосе, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии. Виды умеренного климата — однолетники, тропические и субтропические виды — многолетники.

Все современные сальвиниевые — плавающие в стоячих либо медленно текущих водах, образуя иногда сплошной ковер, аэрогидатофиты — растения, у которых часть листьев и стеблей погружена в воду, а часть — плавающая; опыление цветков происходит над водой. Имеют удлиненные плагиотропные дорсовентральные (стелющиеся по поверхности воды) побеги до 12—15 см длиной.

Внешнее строение спорофита: На плавающем стебле мутовками расположены три листа: два одинаковых, зеленых, плавающих и один сильно видоизмененный, похож на корни, погруженный в воду. Настоящих корней сальвиния не развивает. Но у вида Азолла в воду отрастают неветвящиеся корни.

Плавающие листья овальной или округлой формы; они покрыты восковым налетом и имеют на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Ткани их мезофилла почти нацело замещены крупными воздухоносными полостями. Подводный лист почти до основания рассечен на множество нитевидных долей, густо покрытых жесткими волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекислого газа задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Подводные листья своими нитевидными долями очень напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы – спорокарпии (спороношение водных папоротников). Таким образом, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей.

Вегетативное размножение: Виды сальвинии обладают способностью к вегетативному размножению за счет почек, которые могут формироваться между листьями. Развивающиеся из почек боковые побеги легко отламываются и дают начало новым растениям, в результате чего обширные водные территории могут быть сплошь покрыты сальвинией. В отличие от других папоротниковидных листья сальвиниевых быстро прекращают апикальный рост и никогда не бывают улиткообразно закручены на верхушке.

Спорангии: У сальвинии сорусы - спорокарпии имеют шаровидную форму, размером меньше горошины, сидят группами у оснований погруженных листьев. Замкнутые индузии у всех сорусов одинаковые, двойные, с воздушной полостью между стенками. Внутри соруса на плаценте сидят спорангии - лептоспорангии. В одних сорусах спорангии мелкие, многочисленные, на тонких ножках – это микроспорангии. Другие сорусы содержат более крупные мегаспорангии, в меньшем числе, на более массивных ножках.

Лептоспорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой - тапетум, формирующийся из периферических археспориальных клеток, к моменту созревания спор расплывается и становится пенистым. После его затвердения образуется легкая пористая масса наподобие пенопласта, называемая массулой. В массулу погружены споры. К осени растения отмирают, а тяжелые сорусы, богатые крахмалом, опускаются на дно и там зимуют. Весной стенки сорусов сгнивают, крахмал расходуется на прорастание спор, и легкие из-за массулы спорангии всплывают на поверхность воды.

В каждом микроспорангии развиваются 64 трилетные микроспоры, которые прорастают еще в спорангии. Микроспоры при прорастании развивают мужской гаметофит - заросток (проталлиум); который состоит из 3 клеток. На нем образуются 2 антеридиальные клетки, каждая из которых формирует сильно редуцированный антеридий. Антеридий имеет стенку из 2 клеток и 1 сперматогенную клетку, дающую 4 многожгутиковых сперматозоида.

В мегасорусах находится по нескольку мегаспорангию. В мегаспорангии образуются 32 трилетные мегаспоры, но развивается только одна мегаспора, а остальные вместе с тапетумом превращаются в твердеющую пенистую массу, полностью окружающую мегаспору. Мегаспора при прорастании образует менее редуцированный женский многоклеточный гаметофит. Под давлением заростка оболочка мегаспоры лопается и заросток выступает за ее пределы. Освободившаяся часть веерообразного заростка зеленеет, и на ней формируется 3-5 архегониев. Оплодотворяется яйцеклетка только одного из них. В короткой шейке архегония находится единственная шейковая канальцевая клетка с двумя ядрами, которые, как и у хвощей, располагаются поперечно к оси архегония. Архегонии вскрывается расхождением терминальных клеток шейки.

После оплодотворения, которое происходит вслед за разрушением стенки мегаспорангия, из зиготы развивается зародыш. Благодаря гаустории он долго сохраняет связь с гаметофитом.

Первые несколько листьев сальвинии плавающие, очередные, затем формируется не­сколько узлов с парами плавающих листьев и только после этого возникают характерные узлы, несущие пару плавающих листьев и рассеченный подводный орган.

Поперечный разрез стебля:

В связи с плавающим образом жизни все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей. Первый слой эпидерма. На нем многоклеточные волоски, покрывающие стебель. Далее идет толстый слой наружной коры, значительный объем которого занимают воздухоносные полости. Стела представлена протостелой с тонким цилиндром ксилемы. Ксилема слабо развита и состоит из немногих спиральных и лестничных трахеид. окруженных флоэмой. Механические ткани очень слабо развиты.

1) различия в величине спорангиев и спор; 2) прорастание спор внутри спорангиев; 3) еще большую редукцию однополых гаметофитов и неспособность мужского бесцветного гаметофита к самостоятельной жизни - он живет за счет запасов, бывших в микроспоре.