Род Polytrichum

Вид Polytrichum commune - (Кукушкин лен)

Этот подкласс занимает в отделе мохообразных центральное положение. И гаметофит, и спорофит здесь наиболее специализированы. Зеленые мхи широко распространены в лесах, в особенности хвойных, в тундре, в горах, на лугах и в степи; некоторые виды обитают в проточной воде рек и ручьев, на камнях, стволах деревьев. С широким экологическим диапазоном зеленых мхов связано их морфологическое разнообразие: подкласс Bryidae охватывает более 700 родов с общим числом видов до 14 000. Среди политриховых есть карликовые и с очень длинными надземными побегами (до 70 см высотой у Dawsonia superba) растения.

У многих политриховых побеги, нарастая в высоту и ветвясь, образуют кочки, сливающиеся затем в ковры, в нижней оторфованной части которых находят­ся горизонтальные и косовосходящие корневища, покрытые густым ризоидным войлоком и сидящими трехрядно чешуевидными листьями. Восходящие корневища переходят в надземные побеги с пяти-восьмирядно расположенными зелеными листьями, так что общая длина живой части побега может достигать значительной величины (50—60 см у Polytrichum commune). Надземные побеги обычно простые.

По мере нарастания побега вверх нижняя его часть посте­пенно отмирает и разрушается. Наличие зеленых розеток преды­дущего года позволяет сделать вывод о вечнозелености листьев. По мере старения побега в его нижней части он лишается листьев и погружается во влажный субстрат, приобретая характер корневища, а на его поверхности возникают ризоиды.

Кукушкин лен (Polytrichum commune) — самый крупный из зеленых мхов; широко распространен в сыроватых лесах и на болотах. Почти чистые заросли кукушкина льна образуют в лесах высокие пышные темно-зеленые подушки.

Длинные, пряные и довольно крепкие стебли кукушкина льна густо покрыты сравнительно длинными, жестковатыми листьями. Листья состоят из линейной остроконечной пластинки с острыми шипиками по краям и широкого пленчатого влагалища, почти обхватывающего стебель. Листья сидят тесной спиралью, влагалища их находят одно на другое.

Более старые листья, отмирая, буреют и отваливаются. На подземной безлистной части стебля развиваются ризоиды — многоклеточные тонкие бесцветные нити.

Общий вид: (рисовать)

Анатомическое строение стебля: (рисовать)

Анатомическое строение кукушкина льна довольно сложное и напоминает примитивные сосудистые растения. Стебли других видов мхов устроены проще.

Особенно сложно устроено корневище. По мере перехода корневища в наземный побег анатомическое строение стебля упрощается.

Рассмотрим поперечный срез стебля. У поверхности располагается эпидерма с толстостенными клетками. Далее располагается кора, которая занимает большую часть стебля и в которой выделяют 2 зоны: внешняя и внутренняя. Клетки коры живые, содержат помимо ядра и цитоплазмы капли масла. Внешнюю зону коры образуют 2-3 слоя клеток с сильно утолщенными стенками (2) механическая ткань в виде кольца. Внутренняя зона коры состоит из значительно большего количества слоев паренхимных клеток с более тонкими клеточными оболочками (3). В коре выделяются небольшие островки клеток, отличающихся от коровых более крупными размерами и менее утолщенными стенками - листовые следы (4). Т.е. кора сложена механической и паренхимной тканью и пронизана листовыми следами.

В центре стебля находится центральный осевой цилиндр, который является проводящим пучком. По его периферии небольшими островками располагается флоэма, далее идет кольцо паренхимных клеток, в которых в большом количестве откладывается запасной крахмал, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. В самом центре расположена ксилема, состоящая из проводящих клеток разного диаметра: в центре они крупнее, а по периферии — мельче.

Анатомическое строение листа: (рисовать)

Срединные листья политриховых обычно имеют вид ланцетной или линейной однослойной пластинки с зазубренным краем с хорошо развитым влагалищем и широкой многослойной жилкой, в которой есть проводящие элементы.

Анатомическое строение листа у кукушкина льна наиболее сложное. С нижней стороны имеется эпидерма с толстостенными без хлоропластов клетками. Над эпидермой располагаются очень сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними 2—3 той тонкостенной паренхимы, которые также выполняют проводящую функцию. Их еще называют гидроидами. Затем опять слой механической ткани и верхняя эпидерма. От почти каждой клетки верхней эпидермы перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа (кроме самого края). Клетки пластинок содержат много хлоропластов, поэтому их называют ассимиляторами. Расстояния между плас­тинками микроскопические, и по принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и проч­но удерживается ассимиляторами. При уменьшении влажности воздуха самые верхние клетки ассимиляторов испаряют воду, поэтому вся верхняя поверхность листа сокращается. Нижний эпидермис и механические ткани практически не испаряют воду, т. е. нижняя поверхность листа не изменяется. Это приводит к скручиванию листа снизу вверх. Лист начинает свертываться в трубочку в направлении снизу вверх и прижиматься к стеблю. В итоге ассимиляторы с заключенной между ними водой оказываются внутри трубочки и бывают защищены от испарения.

У многих других видов зеленых мхов анатомическое строение листьев более простое.

У видов, обитающих в условиях периодического водного дефицита, верхние клетки пластиночек сильно кутинизированы и расширены, что уменьшает испарение воды из щелевидных полостей между пластиночками. Этому же способствует и перекрывание пластиночек завернутыми прозрачными краями листа у некоторых видов. Большую роль в гидратации тела политриховых играет вода, скапливающаяся при дожде или при выпадении росы между стеблем и влагалищем листа. Большая фотосинтезирующая поверхность, присущая политриховым, листья которых обладают пластиночками-ассимиляторами, позволяет этим мхам при благоприятных условиях быстро наращивать биомассу.

У некоторых политриховых срединные листья без влагалища, с широкой пластинкой и узкой жилкой, на которой располагаются невысокие пластин­ки-ассимиляторы (Atrichum). Встречаются среди политриховых и такие растения, у которых жилка листа еще более редуцирована и ассимиляторов вовсе нет.

Вегетативное размножение:

Обычный способ — партикуляция побегов и образование вторичной протонемы из живых клеток побега. Специализированные органы вегетативного размножения — линзовидные выводковые тела — свойственны лишь Alophosia azorica.

Половое размножение: (рисовать)

Большинство политриховых — растения двудомные. Половое воспроизведение, размножение и весь цикл развития зеленых мхов совершаются по общему плану развития мохообразных.

На вершине мужского растения находятся широкие красновато-желтые перигониальные листья, образующие розетку. Перигониальные листья с расширенным основанием и редуцированной пластинкой образуют на верхушке побега своеобразную чашу. В пазухах этих листьев располагаются многочисленные эллипсоидальные на толстых многоклеточных ножках антеридии и находящиеся между ними нитчатые, а у некоторых родов и пластинчатые парафизы. Антеридии имеют вид заостренного с двух сторон серого мешка, заполненного сцерматогенной тканью. Стенка антеридия однослойная. Клетки на верхушке зрелого антеридия разъединяются и материнские клетки сперматозоидов выходят наружу. Перемещение сперматозоидов на женские растения происходит обычно во время дождя. Мужские растения после опадения антеридиев продолжают рост, оставляя на стебле листочки розетки и по имеющимся на стебле перигониям можно определить величину годичных приростов и относительный возраст побега.

Архегонии кукушкина льна найти значительно труднее, так как верхушки побегов с архегониями ничем не отличаются от вегетативных. Женские растения без коробочек не отличаются от растений, находящихся в вегетативном состоянии. Перихециальные листья обычно слабо отличаются от срединных, а при заложении архегониев апикальная клетка стебля идет на образование архегония. По строению все похоже на маршанциевые.

 

 

Развитие и строение спорофита: (рисовать)

После оплодотворения на побеге обычно возникает лишь один спорогоний. Молодой спорогоний защищен голым или покрытым длинными волосками эпигонием.

Зрелый спорогон состоит из коробочки, прикрытой волокнистым колпачком (остатком архегония), и длинной ножки, осно­вание которой, глубоко внедряясь в верхушку женского растения, является гаусторией. Гаустория внедряется в ткань гаметофита, поэтому визуально обнаружить ее невозможно.

У большинства политриховых коробочка дифференцирована на гипофизу, шейку, урночку и крышечку с заостренной верхушкой. Крышечка представляет собой сильно разросшуюся стенку брюшка архегония и защищает молодую коробочку от высыхания и воздей­ствия низких температур.

Поперечный срез: стенка многослойная и внутри коробочки проходит вертикальная колонка — продолжение ножки спорогона. Верхняя, расширенная часть колонки образует тонкую пленочку — эпифрагму, закрывающую вход в устье коробочки. Между стенкой урночки и наружным споровым мешком и между колонкой и внутренним споровым мешком находится воздухоносная полость, пересекае­мая нитями из клеток с многочисленными хлоропластами. Споровые мешки подвешаны этими зелеными нитями. В эпидерме коробочки у многих политриховых располагаются устьица, щель которых окружена 2, 4 - 6 замыкающими клетками. Верхушка колонки расширена и заканчивается эпифрагмой, а на границе крышечки и урночки имеются колечко и перистом. По краю устья коробочки находится ряд мелких зубцов с закругленными краями - это перистом. Зубцы перистома очень чувствительны к изменению влажности воздуха. В сырую погоду они прижаты к краю эпифрагмы, препятствуя выпадению спор; в сухую погоду, быстро подсыхая, отгибаются, открывая выход для спор. Споры постепенно вытряхиваются из коробочки, подхватываются течениями воздуха и таким образом рассеиваются.

Споры политриховых диаметром 5 — 25 мкм. На сырой почве споры прорастают в предросток - гетеротрихозную протонему. Микроскопически протонема зеленых мхов похожа на нитчатые зеленые водоросли, отличаясь косыми перегородками между клетками. Ветви протонемы, лишенные хлорофилла, являются ризоидами. На протонеме воз­никают почки, из которых вырастают взрослые растения.

Рассмотренные формы мохообраз­ных иллюстрируют различную степень усложнения гаметофита от простого слоевища печеночников до листостебельного строения у сфагновых и зеленых мхов. Одновременно усложняется и строение спорофита, возникает сложный аппарат, способствующий постепенному рассеиванию спор. Наличие в стенке коробочки собственного ассимиляционного аппарата и устьиц рассматривается как свидетельство былой самостоятельности спорофита у предков мохообразных.