Подкласс Маршанициевые (Мarchantiidae)
Порядок Маршанциевые (Marchantiales) Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha) К классу относят 13 семейств примерно с 400 видами. Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha) встречается в сыроватых местах, на глинистой или торфяной почве, по обрывистым берегам рек, по стенкам канав и т. п. Слоевище маршанции — стелющаяся, дихотомически ветвящаяся пластинка с углубленной, дихотомически ветвящейся жилкой на верхней поверхности. На верхушке слоевища в небольшой выемке находится точка роста; за счет деятельности ее клеток слоевище нарастает по обе стороны от выемки, образуя новые лопасти. Старые части постепенно буреют и отмирают, и каждая лопасть растет дальше как самостоятельная особь. Растение стелется по поверхности субстрата, образуя более или менее рыхлые коврики либо округлые розетки. На нижней, или брюшной, поверхности слоевища имеются многочисленные ризоиды, посредством которых слоевище прикрепляется к субстрату и снабжается водой и растворенными в ней минеральными солями. На брюшной же поверхности слоевища обычно располагаются в один или несколько рядов по обе стороны срединного ребра прозрачные красноватые или зеленоватые небольшие брюшные чешуйки, или амфигастрии, более или менее серповидной либо полукруглой формы. Сближенные у верхушки таллома амфигастрии защищают меристематические клетки от высыхания. Позже, по мере роста таллома, чешуи отходят одна от другой и начинают играть роль своеобразных клапанов, прижимающих тяжи язычковых ризоидов к поверхности таллома. У многих маршанциевых чешуи также защищают таллом от инсоляции, когда при подсыхании он сворачивается в трубочку. Большинство маршанциевых — одно- или многолетние растения хорошо освещаемых мест, и таллом у них дифференцирован на два слоя: ассимиляционная ткан ь, которая располагается на верхней стороне слоевища и основная, или запасающая, ткань. Рассмотрим при малом увеличении поперечный срез слоевища. Верхняя часть среза зеленая; нижняя, более мощная, почти бесцветная. От нижнего эпидермиса отходят пучки простых и язычковых ризоидов, амфигастрии. Верхняя зеленая часть среза состоит из одного ряда широких, но невысоких воздушных камер. Верхнюю ее стенку образует верхний эпидермис; короткие боковые стенки, разделяющие камеры, состоят из одной-двух (реже трех) угловатых клеток; дно камеры выстлано слоем мелких клеток. Со дна камеры поднимаются ряды густо набитых хлоропластами клеток — ассимиляторов, в которых идет фотосинтез, не достигающих эпидермиса. Между рядами есть воздушные пространства, они способствуют газообмену. Полость камеры сообщается с воздушной средой через незакрывающееся устьичное отверстие. Бочонковидное устьице состоит из четырех, реже пяти ярусов клеток, образующих вогнутую стенку устьичного канала; каждый ярус представляет собой кольцо из четырех соединенных концами изогнутых клеток. Бесцветная основная (гиалиновая) ткань лежит под воздухоносными камерами, состоит из крупных клеток и служит посредником между ризоидами и зеленой ассимиляционной тканью. По большей части состоит из паренхимных мультифункциональных клеток с вакуолями и зернами крахмала. В состав этого слоя могут входить также клетки, содержащие слизь, клетки с неравномерно утолщенной стенкой, на поперечном срезе похожие на клетки уголковой колленхимы, волокна, а также клетки, приспособленные к абсорбции и транспорту воды. Поглощающие и проводящие воду клетки по форме сходны с крахмалоносными клетками, среди которых они разбросаны, но их протопласт частично лизирован, а на слегка утолщенных боковых стенках располагаются многочисленные поровые поля. Относительная мощность хлорофиллоносного и лежащего под ним гиалинового слоев варьирует. Большинству маршанциевых свойственны не содержащие хлоропластов клетки с масляным телом. Такие идиобласты можно обнаружить в разных участках таллома, в том числе в эпидерме и в амфигастриях.
|
