Анатомическое строение корня и листа

Высшие растения имеют орган закрепления и поглощения почвенных растворов — корень. Он представляет собой узкоцилиндрический, т.е. осевой, орган, способный расти ортотропно в глубь субстрата, что позволяет более проч­но закреплять организм и полнее использовать ресурсы почвы.

Принято выделять несколько зон корня:

1 — зону деления,

2 — зону растяжения,

3 — зону всасывания,

4 — зону проведения

Задание. 1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения корня, отметив: а) корневой чехлик со слущивающимися клетками; б) вертикальные топографические зоны: деления, растяжения, поглощения, проведения, в) при большом увеличении микроскопа зарисовать продольное строение клеток этих зон.

Раздать корешки пшеницы! В воде под стеклом.

Каждая из них выполняет свойственные ей функции и отличается по строению. Резких границ между ними нет, а наблюдается постепенный переход от одной зоны к другой.

Самая верхняя часть корня — зона деления — представлена клетками апикальной меристемы, которые постоянно делятся. Это мелкие, изодиаметрические, т.е. равномерно разрастающиеся по всем трем направлениям и имеющие примерно одинаковую длину и ширину (напр., шаровидные), с тонкими обо­лочками, густой цитоплазмой и крупными ядрами клетки. Вакуолей в них много, но они мелкие и практически незаметны. Клетки расположены продольными рядами – колончато.

Зону деления снаружи покрывает корневой чехлик, который имеет вид колпачка и состоит из живых паренхимных клеток, содержащих цитоплазму, ядро, амилопласты с крахмальными зернами и тонкие ослизняющиеся оболочки. Самые периферические и более крупные клетки чехлика постепенно отмирают и отделяются от корня. Благодаря этому корневой чехлик не только защищает апикальную меристему подготавливая подстилку корню, но и участвует в продвижении корня в почве.

В апикальной меристеме вблизи корневого чехлика можно выделить группу инициальных клеток, расположенных в три яруса. Клетки нижнего (наружного) яруса дают начало калиптрогену, который на препаратах имеет вид узкой светлой зоны. Клетки среднего яруса дифференцируются в ткани первичной коры. Клетки, возникающие из внутренних инициалей, составляют центральный цилиндр.

На некотором расстоянии от корневого чехлика можно различить широкую зону будущих эпиблемы и первичной коры и более узкую зону центрального цилиндра. Эпиблема (также РИЗОДЕРМА) — наружная пограничная ткань корня, осуществляющая поглощение веществ из окружающей среды и их селективное поступление во внутренние ткани. Состоит из двух типов клеток — образующих корневые волоски (трихобластов) и не образующих волоски (атрихобластов).

Во внутренней части наружной зоны между верти­кальными рядами клеток нередко образуются межклет­ники, заполненные воздухом. На препарате они имеют вид темных продольных полос, начинающихся почти у кончика корня. Зона центрального цилиндра более плот­ная, без межклетников.

На некотором расстоянии (1, 5—2 мм у препарата пшеницы) от вершины корня клетки прекращают делиться и увеличиваются в размерах, сильно удлиняются, в них появляются крупные вакуоли. Это зона растяжения. Корень в этой зоне более прозрачен, содержит крупные вакуоли. Наряду с ростом клеток наблюдается их дифференциация.

Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляется рост корня в длину и продвижение его в почве. При большом увеличении микроскопа видны в центре корня удлиненные клетки прокамбия и первые сформированные проводящие элементы флоэмы и ксилемы. На поверхности корня можно видеть начавшие вакуолизироваться вытянутые в длину клетки однослойной эпиблемы с тонкими оболочками без кутикулы, легко проницаемыми для воды и водных растворов.

Выше зоны растяжения примерно в 2—3 мм от кон­чика корня некоторые клетки эпиблемы образуют небольшие боковые выступы, в которые перемещаются ядра клеток, стимулирующие их верхушечный рост. В каждой клетке возникает по одному выросту - цилиндрические корневые волоски с закругленной верхушкой. Волосок не отделяется перегородкой от образовавшей его клетки, а представляет собой часть ее. Он содержит тонкий постенный слой цитоплазмы, более плотной на верхушке волоска, ядро и крупную центральную вакуоль. Тонкая нежная оболочка легко растягивается при росте волоска в длину. На конце она часто ослизняется, склеивая волосок с комочком почвы. Чем более удален волосок от кончика корня, тем он старше и длиннее.

Зона, несущая корневые волоски, называется зоной поглощения и дифференциации постоянных тканей.

Корневые волоски недолговечны и на более старых частях корня они отмирают. По мере роста кор­ня вблизи его кончика возникают новые волоски. Таким образом, зона поглощения все время удаляется от основания корня.

Хотя зона с корневыми волосками по протяженности мала (1—1, 5 см), она представляет собой физиологически очень важную часть корня. Клетки эпиблемы погло­щают водные растворы всей поверхностью наружных стенок. Развитие корневых волосков во много раз уве­личивает поверхность поглощения.

Поглощенные эпиблемой вода и минеральные соли передвигаются через первичную кору в центральный цилиндр, который на уровне зоны поглощения имеет полностью сформированные проводящие ткани.

Зона поглощения постепенно переходит в зону проведения. На препаратах в центральной части корня можно видеть тяжи проводящих элементов ксилемы со спиральными утолщениями вторичной оболочки или с мелкими окаймленными порами.

В зоне всасывания большинство клеток уже полностью дифференцированы. По периферии расположены клетки ризодермы. Они имеют тонкие оболочки, крупную вакуоль и постенный слой цитоплазмы. Ядро располагается обычно посередине волоска. На верхушке волоска оболочка часто ослизняется, обеспечивая более тесный контакт с почвой.

Наружный слой первичной коры (экзодерма) состоит из од­ного или нескольких рядов плотно сомкнутых клеток. Под ними находятся живые паренхимные клетки первичной коры (мезодерма). Они, как правило, расположены более или менее рыхло, образуя межклетники. Нередко развиваются воздухоносные полости, осуществляющие газообмен.

Внутренний слой первичной коры (эндодерма) состоит из од­ного слоя несколько вытянутых в длину, призматических, плотно прилегающих клеток. Средние части их радиальных и горизонталь­ных (поперечных) стенок несколько утолщены за счет отложения суберина и лигнина. Это образование получило название поясков Каспари. Оно обеспечивает регулирование поступления воды и водных растворов от корневых волосков к центральному цилинд­ру. Водные растворы не могут свободно перемещаться в централь­ный цилиндр, а проходят через цитоплазму клеток, обладающую избирательной проницаемостью.

По периферии центрального цилиндра находится перицикл, состоящий из одного или нескольких рядов живых тонкостенных паренхимных клеток. В центре расположен радиальный проводящий пучок, в котором чередуются тяжи первичной флоэмы с тяжами первичной ксилемы. Их число у разных растений варьирует от двух до многих (различают диархные, триархные, тоерархные, полиархные корни). Последний тип характерен для одовддольных.

Клетки перицикла сохраняют меристематический характер дольше других тканей корня. Из его клеток закладываются боковые корни, а также зачатки придаточных почек.

 

Задание. 2. При малом увеличении микроскопа рассмотрите препарат «корень ириса германского на поперечном срезе». Зарисуйте в виде сектора схему первичного строения корня, отметив следующие ткани: ризодерму; первичную кору: экзодерму, мезодерму, эндодерму; центральный цилиндр: перицикл, флоэму, ксилему.

Повтор по ирису (постоянный препарат).

Корень ириса в верхней части зоны всасывания покрыт клетками ризодермы.

Первичная кора, занимающая большую часть поперечного среза, представлена широким кольцом, окружающим небольшой по площади сечения центральный цилиндр.

Экзодерма состоит из двух-трех слоев крупных, обычно шестиугольных, клеток, плотно сомкнутых между собой. Многослойная мезодерма представлена крупными округлыми паренхимными клетками с многочисленными межклетниками. В них можно увидеть крахмальные зерна, а также стилоиды щавелевокислого кальция.

Эндодерма — внутренний слой первичной коры — состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток. Вследствие того, что их радиальные и вну­тренние тангентальные стенки сильно утолщены, на попереч­ном срезе они имеют подковообразные утолщения. В эндодерме можно заметить тонкостенные пропускные клетки с густой цитоплазмой и крупным ядром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы.

Перицикл окружает радиальный проводящий пучок и представлен одним слоем мелких клеток. На поперечном срезе многочисленные (более восьми) тяжи ксилемы имеют вид многолучевой звезды. Вблизи перицикла расположены самые ранние по времени образования — узкопросветные спиральные и кольчатые трахеиды протоксилемы. Внутреннюю часть ксилемного тяжа образуют наиболее молодые и широкие пористые сосуды метаксилемы. Их может быть от одного до трех. Первичная флоэма расположена небольшими участками между ксилемой. В каждом участке можно рассмотреть несколько перерезанных поперек ситовидных трубок, мелкие клетки-спутницы и лубяную паренхиму.

В самом центре расположена механическая ткань, состоящая из клеток с равномерно утолщенными одревесневшими оболочками и многочисленными простыми порами. Сходные по строению клетки можно увидеть и между сосудами метаксилемы и трахеидами.

 

Мы сейчас изучаем анатомию первичного строения корня. У однодольных в отличие от двудольных первичное строение практически не изменяется в течении всей жизни. Для большинства двудольных растений характерна быстрая смена первичного строения корня на вторичное.

 

Вторичное утолщение связано с заложением и деятельностью камбия который образуется из живых тонкостенных клеток, расположен­ных между лучами первичной флоэмы и первичной ксилемы (пучковый камбий), и перицикла (межпучковый камбий).

На поперечном срезе пучковый камбий представлен в виде вогнутых дуг. В результате его деятельности образуются вторич­ные проводящие ткани. Первоначальная неравномерная деятель­ность камбия приводит к тому, что дуги пучкового камбия ста­новятся выпуклыми. Первичная ксилема остается в центре корня в виде «звезды с лучами», а первичная флоэма оттесняется к периферии.

Клетки межпучкового камбия образуют первичные лубодревесные лучи, представляющие собой широкие лучи паренхимы меж­ду вторичными проводящими тканями. Позднее первичных фор­мируются вторичные лубодревесные лучи, образованные уже пуч­ковым камбием.

Вторичное утолщение корня приводит к разрыву первичной коры. К этому времени клетки перицикла образуют феллоген, от­кладывающий наружу пробку, а внутрь - феллодерму.