Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Порядок Cyatheales — Циатейные




Папоротниковидные, или папоротники, относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По своему возрасту они уступают только риниофитам, зостерофилловым и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными, но в отличие от них, продолжают процветать и в настоящее время. Их древнейшие ископаемые формы известны с девона. В карбоне крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми растениями росли в обширных влажных лесах, остатки которых образовали залежи каменного угля.

Папоротники широко распространены по всему земному шару, преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный). Это наиболее многочисленная по числу видов группа современных споровых растений. В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов папоротников, из которых около 100 видов встречается на территории нашей страны.

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние травянистые растения, однако есть и водные формы (сальвиния плавающая). В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев, есть крошечных размеров всего в несколько мм длины.

 

Сегодня рассмотрим и зарисуем общий вид гербарных экземпляров:

1. Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) — один из самых распространенных па­поротников тенистых смешанных и широколиственных лесов на влажных и питательных почвах.

2. Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), столь же обычный папоротник на пес­чаных почвах в сосновых лесах и открытых возвышенных местах.

3. Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), обитающий по сырым кустарникам и ольшаникам, около воды и по сырым оврагам. Нередко разводится как декоративное растение.

 

Когда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит). В жизненном цикле папоротников, как и у других высших споровых, преобладающей фазой является диплоидный спорофит. Спорофит имеет корень, лист и стебель.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые пучки листьев. От корневищ у оснований листьев отходят придаточные корни. Корневище бывает ра­диальным, т. е. придаточные корни и листья покрывают его равно­мерно, или дорсивентральным, листья которого сидят на верхней спинной стороне, а корни главным образом на нижней — брюшной.

Сте­бель папоротников обычно не бывает сильно развит. Только у древовидных папоротников он представлен прямо­стоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. У большинства же папоротников короткий горизонтально расположенный стебель представлен корневищем.

Листья закладываются на самой верхушке корневища, вокруг его точки роста, и в первое лето остаются зачаточными, малозаметными. Во второе лето молодые листья улиткообразно закручены и густо покрыты коричневатыми чешуйками. Весной третьего года зачаточные листья быстро развертываются, освобождаются от чешуек и к началу лета достигают полного развития. Осенью листья отмирают и опадают, оставляя на корневище основания своих черешков.

Листья папоротников, называемые вайями, произошли в ре­зультате уплощения крупных ветвей. Являются мегафиллами и составляют наиболее заметную часть спорофита. Папоротники — единственные споровые сосудис­тые растения с мегафиллами. Почти у всех папоротников молодые листья в почке улитко­образно закручены, т. е. наблюдается так назы­ваемое свернутое листосложение. Оно обусловлено тем, что нижняя поверхность вайи на ранней стадии развития рас­тет быстрее, чем верхняя. Это регулируется гормоном ауксином, продуцируемым молодыми листочками на внутренней стороне «улитки».

В большинстве случаев вайи расчленены на черешок и пластинку. У подавляющего большинства листья перистые — однократно, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет ось, или рахис, представляющий собой продолжение черешка. Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев колеблются от 1—2 мм до 10 м в длину и более. Вайи растут не основанием, а верхушкой, подобно стеблю. Вследствие длительного («неограниченного») вер­хушечного роста вайи достигают крупных размеров.

У щитовника и страусника корневище короткое, толстое, с пучком крупных зелёных листьев на верхушке, ниже корневище сплошь покрыто остатками черешков листьев прошлых лет. У орляка корневище длинное, черное, ветвистое, свободное от старых черешков; вершина каждой ветви корневища развивает по одному листу. От корневищ папоротников вниз отходят многочисленные тонкие чер­ные корни. Типичные крупные сложноперистые листья.

Нужно зарисовать вайи.

Спорангии располагаются различными способами на нижней поверхности обычных листьев (спорофиллов), или же на видоизмененных вайях, или на особых осях. У некоторых папоротников, например у страусника, листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии).

Спорангии бывают одиночными, но обычно они собраны в кучки, называемые сорусами. У многих родов сорусы покрыты особыми выростами листа — покрывальцами, или индузиями, которые обеспечивают защиту развивающихся спорангиев и которые сморщиваются при созревании спорангиев. Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа, например у орляка обыкновенного.

Нужно зарисовать на вайях расположение сорусов.

У щитовника округлые сорусы, прикрытые почковидными покрывальцами индузиями, расположены рядами по сторонам средней жилки долек листа. В центре соруса находится массивный вырост листа — плацента, ко­торая, расширяясь, переходит в тонкий зонтиковидный индузий, слегка вдавленный в середине; под прикрытием его находятся спорангии, прикрепленные к плаценте длинными ножками.

У орляка сорус в виде непрерывной каймы (ценосорус) тянется по самому краю листо­вых долей и прикрыт завернутым вниз бесцветным краем листо­вой пластинки. Листья рассмотренных папоротников выполняют обе функции: фотосинтез и спороношение.

У страусника эти функции распределены между разными листьями. Зеленые ассимилирующие листья, развивающиеся с весны, не несут сорусов; летом внутри воронковидного пучка этих листьев появля­ются спорофиллы — особые спороносные листья меньшего размера с сильно редуцированной и свернутой пластинкой, в зрелом состоянии темно-бурые; вся нижняя сторона их сплошь покрыта спорангиями.

Нужно зарисовать поперечный срез спорофилла страусника.

 

Рассмотрим чечевицеобразный спорангий. Спорангий имеет ножку, стенка его состоит из крупных тонкостенных клеток, а по ребру проходит так называемое кольцоиз клеток с U-образно утолщенными коричневыми оболочками (аннулюс). Тангентальные (спинные) стороны оболочек клеток кольца тонкие, легко пропускающие воду, желтые. Кольцо начинается от ножки, и огибая спорангий, заканчивается на середине противоположной стороны. Этот участок называется стомиум. При падении тургора в клетках кольца тонкие стенки клетки вдавливаются, вследствие этого верхняя сторона кольца резко сокращается. Это происходит при высыхании спорангия и кольца в связи с их созреванием. Силой выпрямляющегося кольца стенка спорангия в тонком участке стомия разрывается, и созревшие споры, образовавшиеся из материнских клеток спор в результате мейоза, с силой выбрасываются наружу и рассеиваются ветром, чему способствует сухая погода. Кольцо является приспособлением к раскрыванию спорангия и распрост­ранению спор.

Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развивающийся из них. За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые.

Споры большинства равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. У разноспоровых папоротников гаметофиты разнополые и редуцированы до микроскопических размеров, особенно мужские гаметофиты.

Нужно зарисовать гаметофит.

Гаметофит начинает свое развитие с крошечной бледно-зеленой нитчатой протонемой. Затем из нее образуется плоская сердцевидная пленча­тая структура - проталлус (заросток), с многочисленными ризоидами в центре нижней поверхности. Антеридии и архегонии также формируются на его нижней поверхности. Антеридии обычно появляются раньше, главным образом среди ризоидов, а архегонии позднее, вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирова­ния двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Как равноспоровым, так и разноспоровым представителям отдела для передвижения многожгутиковых спермиев к яйцеклеткам требуется вода.

Зигота дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит. На ранней стадии своего развития зародыш, т. е. молодой спорофит, получает питательные вещества от гаметофита через стопу. Однако он растет очень быстро и вскоре стано­вится независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.

Много форм вегетативного размножения:

Например, на листьях асплениума живородящего (Asplenium viviparum) прорастают особых выводковых почек на главных жилках листа. Из них развиваются крохотные папоротники с зелеными листьями. Многим нашим лесным папоротникам свойственно вегетативное размножение частями корневищ.

Нужно рассмотреть и зарисовать поперечный срез корневища Орляк обыкновенный.

У большинства совр. П. проводящая система стеблей в виде диктиостелы или сифоностелы, у нек-рых видов более примитивных семейств — типа протостелы.

Сифоностела (siphon — трубка), тип строения центрального цилиндра стебля папоротников, в котором проводящие ткани (древесина и луб) расположены вокруг паренхимной сердцевины.

Диктиостела - тип строения осевого цилиндра, представляющего собой рассеченную в радиальном направлении сифоностелу. Эти прорывы в массе сифоностелы объясняются необходимостью соединения сердцевины с внешней частью стебля для более тесной связи проводящей ткани с паренхимой.

(от греч. diktyon — сеть и стела), один из типов центр, цилиндра (стелы) стебля высших растений. Проводящие пучки Д. (концентрические, флоэма окружает ксилему) образуют сетчатый цилиндр. Д.— разновидность трубчатой стелы; образовалась в результате возникновения листовых прорывов (лакун).

 

Снаружи корневище ограничено эпидермой, внешние и радиальные стенки клеток которой сильно утолщены.

Кора подразделяется на 2 части. Наружная зона коры (1) построена из многоугольных, плотно соединенных между собой клеток, стенки которых немного утолщены. Клетки внутренней зоны коры (2) округлые в очертаниях, содержат большое количество крахмальных зе­рен, их стенки не утолщены и между ними остаются небольшие межклетники.

Для корневища орляка характерна диктиостела с меристелами (отдельные стелы или проводящие пучки, на которые в процессе эволюции расчленяется протостела или сифоностела), расположенными в два круга. Между наружным (3) и внутренним (5) кольцами меристел заметны 2 узких тяжа склеренхимы (4). Клетки, входящие в состав склеренхимных участков, отличаются очень толс­тыми стенками, они мертвы и лишены содержимого. Клетки основной ткани, заполняющие пространство между меристелами и склеренхимой, сходны по строению с клетками внутренней коры.

Меристела построена по типу концентрического пучка. От окружающих паренхимных клеток она отграничена эндодермой (6), клетки которой вытянуты в тангентальном направлении. Далее идет слой клеток перицикла (7), имеющих кубическую форму или несколько вы­тянутых в радиальном направлении. Флоэма окружает кольцом ксилему, занимающую центр меристелы. Ситовидные элементы флоэмы (11) образуют одно- или двурядное кольцо и окружены с двух сторон мелкими живыми клетками лубяной паренхимы (12). В середине располага­ются крупные многоугольные клетки метаксилемы (8), ближе к краям - 2 группы более мелких трахеид протоксилемы (9.). Между проводящими элементами заметны мелкие клетки древесинной паренхимы (10).







Дата добавления: 2014-11-10; просмотров: 1586. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!


Рекомендуемые страницы:


Studopedia.info - Студопедия - 2014-2021 год . (0.004 сек.) русская версия | украинская версия