Вид Psilotum nudum —Псилот голый, или обыкновенный

 

Среди ныне живущих высших растений занимает совершенно обособленное положение. В этот маленький отдел Psilotophyta входит лишь один класс Psilotopsida, один порядок Psilotales и одно семейство псилотовые состоящее из двух родов — псилота и тмезиптериса (Tmesipteris). В род псилота известен 2 вида, довольно широко распространен в тропических и отчасти субтропических лесах обоих полушарий и доходит на севере до Южной Испании, Южной Кореи, Южной Японии, Гавайских островов, юга США (Аризона, Техас, Луизиана, Флорида, побережье Южной Каролины) и Бермудских островов, а на юге достигает Новой Зеландии (острова Северного и островов Окленд).

Тмезиптерис, состоящий из около 10 близких видов, распространен не столь широко. Его ареал охватывает Новые Гебриды, острова Самоа, ряд других островов Полинезии, остров Норфолк, Новую Каледонию, Австралию, Тас­манию, Новую Зеландию, остров Стьюарт и острова Окленд, Чатем и Кермадек; на севере он достигает Филиппинских островов и т.д.

Как псилот, так и тмезиптерис растут на стволах древовидных папоротников, саговниковых или пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал. Это наземные или эпифитные травы.

Псилотовые в современном растительном мире играют очень скромную роль. Экономического значения не имеют, если не считать того, что псилот голый культивируется в Японии в качестве оригинального декоративного растения. Интересны для изучения с точки зрения их происхождения и понимания пути и направления эволюции растительного мира, а также отличаются рядом интереснейших морфологических и биологических особенностей. В строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Строение спорофита:

Нарисовать общий вид (гербарий и плакат).

Растения обоих родов не имеют корней. Отсутствие корней — одна из наиболее характерных особенностей псилотовых. Главное своеобразие псилотовых заключается в отсутствии корней во все периоды их жизни. Их подземные органы представляют собой более или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые, в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуи, но покрыты многочисленными ризоидами. Морфологически эти подземные органы псилотовых вполне соответствуют ризомоидам древних, давно вымерших палеозойских риниофитов. Выходя на дневную поверхность, концы ветвей ризомоида развиваются в новые надземные стебли, чем достигается вегетативное размножение. Поверхность эпидермальных клеток ризомоида, и сами ризоиды покрыты кутикулой. В клетках его наружной коры часто содержатся гифы гриба, который проникает через ризоиды. Благодаря микоризным грибам псилотовые ведут частично сапрофитный образ жизни.

Надземные оси (стебли) псилота повторно дихотомически (вильчато) ветвистые, причем ветвление здесь самого примитивного равно-дихотомического типа. У тмезиптериса стебель чаще всего неразветвленный или же однажды (очень редко дважды) дихотомирован. У псилота стебли длиной от 10 до 100 см, а у тмезиптериса — от 5 до 40 см. Стебли эпифитных особей псилотовых обычно висячие, но у наземных часто прямостоячие.

Листовые органы: На стеблях псилота, главным образом в верхней части, располагаются мелкие чешуевидные мелкие двухлопастные придатки - филлоиды, расположенные без определенного порядка. Лишены устьиц и жилок, хотя листовые следы в стебле имеются. У псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, именно поэтому эти придатки и не считаются настоящими листьями. Таким образом, листовидные органы псилотовых как и плауновидные имеют энационное происхождение. Их еще называют микрофильные листья или энации. Такие листья формировались как как экзогенные выросты поверхностных тканей осевых органов старейших растений, гораздо увеличив их фотосинтезирующую плоскость. Микрофильные формы, т. е. растения с небольшими и слабо расчлененными листьями (Asteroxylon, Lycopsida и др.). Также функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли.

Придатки у тмезиптериса носят более листовидный характер.

Репродуктивные (спороносящие) части спорофита:

Спорофилл или спороносный лист — боковой орган побега спорофита сосудистых растений, на котором располагается один или несколько спорангиев. У псилотовых спорангии образуют синангии - собрание сросшихся своими стенками спорангиев. У псилота каждый синангии состоит обычно из трех спорангиев, в то время как у тмезиптериса он двуспорангиевый. Синангии довольно круппые, диаметром 2—4 мм. Обра­зование синангиев является признаком специализации и свидетельствует об определенной эволюционной подвинутости псилотовых.

Нарисовать строение синангия (препарат).

Спорангии имеют примитивное строение. Каждый спо­рангий имеет толстую стенку, состоящую из 4—6 слоев клеток, и большое число спорогенных клеток. Часть спорогенных клеток превращается в спороциты (материнские клетки спор), а значительная часть разрушается и превращается в питательную плазмодиальную жидкую массу, в которой развиваются функционирующие спороциты, а затем и споры.

Каждый синангии как бы подпирается листовым придатком, который в отличие от остальных, стерильных придатков является вильчатым. На первый взгляд может показаться, что синангии сидят в пазухе этих вильчатых придатков. В действительности каждый синангий расположен на верхушке короткой веточки, несущей вильчатый придаток.

Споры псилотовых обычно билатерально симметричные, почковидные, с прозрачными оболочками и имеют сетчатую поверхность. В виде тетрад.

Анатомия стебля:

Смотрим препарат и методичку, рисуем сегмент.

Подземные органы — ризомоиды очень тонкие (большей частью диаметром меньше 1 мм), проводящая система отсутствует и на поперечном срезе видны только паренхимные клетки с эндофитным грибом. В несколько более толстых ризомоидах имеется тонкая проводящая система. При переходе ризомоида в воздушные стебли возникает лопастный цилиндр экзархной ксилемы, заключающий внутри центральную массу склеренхимы и окруженный флоэмной тканью. Экзархная ксилема — ксилемные элементы, формирующиеся в центростремительном направлении, т. е. самые старые элементы наиболее удалены от центра органа. Напр., стебли плауновых.

Стебель снаружи покрыт эпидермой (l) с сильно кутинизированными и утолщенными внешними стенками клеток и многочисленными устьицами (2). Ррасположены главным образом в продольных бороздках. Ллишены побочных клеток, имеют примитивное строение.

Глубже расположена кора, разделяющаяся на три зоны. Наружная зона коры (3) образована тонкостенными паренхимными клетками ассимилирующей ткани, содержащими хлоропласты. Далее идут несколько слоев толстостенных механических клеток средней зоны коры (4) и мощно развитая внутренняя кора (5), из тонкостенных клеток без межклеточных пространств.

Граница между корой и стелой, занимающей центральную часть стебля, очерчена слоем эндодермы (6) с ясно различимыми полосками Каспари на радиальных стенках клеток.

Целлюлозные оболочки всех клеток растения соединяются между собой, образуя систему сосудов, называемую апопластом. Прежде чем достигнуть сосудов ксилемы питательные вещества должны преодолеть значительное расстояние в радиальном направлении корня, по апопластическому пути. Этот путь прерывается поясками Каспари. Они представляют собой водонепроницаемые участки, в которых стенки между клетками пропитаны веществом, не пропускающим воду, — суберином. А поток растворов бывает вынужден проходить через полупроницаемую плазменную мембрану в цитоплазму, а не идти вдоль клеточной стенки наверх.

Центральная часть стебля из проводящих тканей, сердцевины, перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают, называется стела. АКТИНОСТЕЛА (от греч. aktis - лучи стела), один из типов центрального цилиндра (стелы) стебля и корня высших растений; состоит из ксилемы, имеющей на поперечном разрезе вид звезды (протоксилема закладывается экзархно - от конца луча к центру), и флоэмы, расположенной между лучами ксилемы. Характерна для плауновидных, вымерших хвощевидных. Здесь у нас актиностела имеет до 10 лучей. Ксилема (8) экзархная, с небольшим количеством протоксилемных элементов на верхушках лучей. Протоксилема – первые элементы ксилемы, более крупные и ближе к коре, дальше от центра, так как экзархная, состоит из узких спиральных или кольчатых элементов, метаксилема - из более широких лестничных и точечных трахеид. Центральная часть ксилемы образована толстостенными ксилемными волокнами, ксилема окружена довольно слабо развитой флоэмой (7), лишенной типичных ситовидных элементов. В самом центре сердцевина – механическая ткань склеренхимы.

Вегетативное размножение: Выходя на дневную поверхность, концы ветвей ризомоида развиваются в новые надземные стебли.У псилота голого концы некоторых ризоидов разрастаются в небольшую выводковую почку, или гемму, которая способна дать начало новому ризомоиду, и следовательно, новому растению.

 

Строение гаметофита (рисовать с плаката):

Гаметофит неправильно разветвленный, цилиндрический, обеполый, живут микотрофно под землей. Обоих родов бурый, лишен хлорофилла и питается сапрофитно при посредстве симбиотических грибков, проникающих через ризоиды почти во все клетки. Достигают длины 18 мм и диаметра 2 мм. Вся поверхность гаметофита покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация очень слабая, иногда встречается слабо развитая стела, состоящая из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой.

Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. Антеридии имеют шаровидную форму и содержат спиральные и многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой из четырех, в некоторых случаях из 5—6 этажей клеток, которая при созревании отпадает. У псилота установлено наличие брюшных канальцевых клеток. Сбрасывание верхней части шейки открывает путь для вхождения сперматозоидов в брюшко архегонии.

Зигота или зародыш сначала шаровидный, потом первой развивается, как и у всех споровых, гаустория; остальная часть еще на стадии недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либо ризомоид, либо второй надземный побег.

У псилота гаплоидное число хромосом (n) от 52 до 54, но иногда 104 или 208, а у тмезиптериса n = 104 или 208.

 

1) Общий вид спорофита.

2) Строение синангия.

3) Анатомия стебля.

4) Строение гаметофита.

 

Лабораторная работа №9

Отдел Equisetophyta - Членистостебельные, или хвощовые

Класс Equisetopsida —Хвощовые

Порядок Equisetаles – Хвощовые

Equise tum arvense - Хвощ полевой

 

Появляются еще в девоне, расцвет падает на каменноугольный период — карбон. Тогда многие из них были крупными деревьями, входившими наряду с древовидными плауновидными в состав лесов. Почти целиком вымерший класс, представлен в современной флоре единственным родом — хвощ (Equisetum) с 20 — 30 видами. К семейству принадлежат корневищные многолетние травянистые растения, несущие на концах стебля и (реже) ветвей стробилы – спороносные колоски, состоящие из щитовидных спорангиофоров. Все известные хвощовые — травянистые растения. Хвощовые отличаются членистым (метамерным) строением, полым стеблем и мутовчатым расположением ветвей и мелких листьев. Размеры стебля хвощей сильно варьируют у разных видов и в зависимости от условий окружающей среды. Встречаются и карликовые растения со стеблем высотой 5—15 см и диамет­ром 0, 5—1 мм (хвощ камышковый) и со стеблем длиной в несколько метров.

Рассмотрим на примере Хвощ полевой: встречается обычно по паровым полям, залежам, часто в посевах. Многолетнее растение.

Общий вид:

Имеется система моноподиально и плагиотропно (горизонтально) растущих разветвленных членистых корневищ, глубоко сидящих в почве и от которых отрастают ортотропные (прямостоячие) ассимилирующие надземные побеги. У многих видов хвощей на корневищах образуются клубни, достигающие величины лес­ного ореха; в них запасаются питательные вещества, главным образом крахмал. От узлов корневища и подземных участков побегов отходят пучки тонких черных корней. Корни имеют обычное для сосудистых растений строение с радиальным проводящим пучком.

Строение надземных побегов:

У некоторых видов хвощей побеги бывают двух типов — одни весенние, спороносные, буроватые или зеленые, появляются рано весной и вскоре после выпадения созревших спор увядают. Другие в егетирующие летние побеги зеленые, мутовчато разветвленные, появляются в конце весны и к осени отмирают. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги видов другой группы.

У большинства видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т. е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы. После спороношения стробил засыхает и спороносный побег начинает так же обильно ветвиться, как и летние неспороносные побеги.

 

Рассмотрим на примере полевого хвоща летний побег.

Нужно нарисовать и летний и весенний побеги – общий вид, а также 1 узел со сросшимися листочками и боковыми ветками.

Нарастание побега обеспечивает апикальная меристема. Также хорошо выражен интеркалярный рост в основаниях междоузлий.

У главного стебля членик состоит из длинного междоузлия и узла. Над узлом находится ткань зоны роста междоузлия. На нижнем конце междоузлие (членик) полый. Междоузлие отгорожено на другом конце сплошной перегородкой узла от соседнего междоузлия. От узла вверх направлена мутовка мелких острых листьев, сросшихся основаниями в трубку, как зубчатый воротничок охватывающую нижнюю (растущую) часть междоузлия. Редуцированные листья хвоща почти не содержат хлорофилла. Функцию ассимиляции и фотосинтеза выполняют зеленый стебель и многочисленные зеленые боковые ветви, сидящие мутовками. Ветви закладываются в пазухах листьев и, развиваясь, прорывают трубку воротничка. Строение боковых веток и главного стебля одинаковое, чле­нистое. Хорошо видно, что поверхность междоузлий продольно-бороздчатая.

 

Анатомическое строение стебля ( нарисовать препарат и по методичке ):

На поперечном разрезе стебля, проведенном в области междоузлия, хорошо заметны ребра и между ними ложбинки. Снаружи стебель покрыт эпидермисом. Оболочки клеток эпидермиса (1) пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и жесткость. Устьица на них обычно располагаются по склонам ложбинок.

Под эпидермисом располагаются кора и под ней центральный цилиндр с кольцом изолированных проводящих пучков.

Кора разделяется на 2 зоны и в своей периферической части состоит из участков механической ткани - склеренхимы (2) под ребрами стебля и фотосинтезирующей хлорофиллоносной ткани - хлоренхимы (3).

Внутренняя зона коры образована паренхимными клетками (4). В ней под ложбинками располагаются воздухоносные (валекулярные) полости коры (5). Особенностью анатомического строения стеблей является наличие развитой воздухоносной системы.

Ближе к центру стебля заметно кольцо проводящих пучков (6), образующих проводящую систему (артростела). У большинства видов вся стела окружена снаружи эндодермой (7) и перициклом. Также есть виды, у которых каждый проводящий пучок окружен своей отдельной эндодермой и своим перициклом. В середине стебля находится крупная воздухоносная центральная полость (8).

Проводящие пучки коллатеральные, закрытого типа (камбий не закладывается.). Ксилема эндархная — тип формирования ксилемы, первые элементы которой образуются во внутреннем, наиболее близком к центру органа, участке. Протоксилема (9), которая за­метна лишь в очень молодых пучках, состоит из нескольких кольчатых и спиральных трахеид. В более старых стеблях элементы протоксилемы отделяются друг от друга в процессе роста и более или менее разрушаются, образуя водоносный (каринальный) канал (10), представляющий собой водоносную полость. Кнаружи от него расположена флоэма (11), состоящая из флоэмной паренхимы и ситовидных элементов с ситовидными участками на стенках. По бокам флоэмы находится по одной метаксилемной (12) группе, сложенной из лестничных трахеид.

Повторим еще раз. И так, проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля часть занята пучковой каринальной полостью, которая образовалась на месте разрушившейся протоксилемы. Над полостью находится флоэма, по бокам которой расположены группы ксилемы.

Снаружи от пучков, гранича с эндодермой, расположен перицикл, а внутрь от них — крупная центральная полость, образовавшаяся на месте сердцевины (в молодых стеблях сердцевина имеется). Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. Вторичные ткани не образуются, и стебли не способны к вторичному утолщению.

Вегетативное размножение: Хвощ полевой размножается вегетативно развивая подземные побеги (корневища). Как уже говорилось, имеются клубеньки на корневищах. При механической обработке почвы корневища разрываются на части, которые, продолжав развиваться как отдельные растения, усиливают засоренность поля.

Размножение спорами связано с появлением весенних побегов, несущих на верхушках спороносные стробилы. Спорангиофоры собраны в стробилы на концах главного и — реже — боковых побегов. Число стробилов на одном побеге варьирует от одного (у большинства видов) до сотни (у хвоща многощетинкового). Стробилы более или менее эллипсоидальные, от 2 до 80 мм в длину, от желтоватых до бурых или почти черных, тупые или ост­рые. В основании стробила находится воротничок, представляющий собой редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных (обычно) щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4—16 вытянутых вдоль ножки спорангиев.

Извлечем пинцетом из стробила один щиток вместе с ножкой, соединяющей его с осью стробила. Вокруг ножки по краю щитка свисают мешковидные спорангии, раскрывающиеся щелью на внутренней, обращенной к ножке стороне. Следовательно, щиток с ножкой — это спорангиофор хвоща.

В спорангиях после мейоза образуются тетрады спор. У хвощей, обитающих в умеренной зоне, мейоз в спорангиях про­текает летом, или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или вес­ной следующего года. У многих хвощей тропи­ческой зоны нет периодичности в образовании стробилов и приуроченности мейоза к какому-либо сезону года, так что на одном побеге можно встретить стробилы, находящиеся на разных стадиях развития.

Споры хвоща сфероидальные, диаметром 30—80 мкм, образуют рыхлые, хлопьевидные серо-зеленые скопления. Хвощ – растение равноспоровое. Сухие споры вытряхнуть из колосков и рассмотрим под микроскопом: кроме обычных двух оболочек, они имеют еще снаружи третью оболочку, при полном созревании разрывающуюся по спирали на две ленты с несколько расширенными концами. Эти ленты — элатеры — крестообразно прикреплены к экзине в одной точке. Элатеры хвоща в сухом состоянии оттопырены в стороны, а при увеличении влажности скручиваются вокруг спор; меняющаяся влажность приводит споры в движение. Элатеры не только разрыхляют массу спор, способствуя этим их рассеиванию, но и обеспечивают распространение спор группами, а не поодиночке.

Содержимое споран­гия при созревании принимает вид серовато-зеленого рыхлого порошка, комки которого легко сдуваются вет­ром и переносятся на значительные расстояния. Споры хвоща быстро погибают во внешней сре­де и прорастают лишь те, которые вскоре после выпадения из спорангия попадают на затенен­ную влажную поверхность почвы или в воду. Попав в благоприятные условия, споры очень быстро прорастают. Из споры после первого деления образуются ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту.

Нарисовать фрагмент продольного разреза спороносного колоска и 1 спору.

Гаметофиты известны только у современных видов хвощей. Они в виде талломных и многослойных стелющихся по субстрату лопастных пластинок, на нижней стороне которой развиваются ризоиды, а на верхней — ортотропные неправильно-лопастные пластины или, реже, нити. Гаметофиты хвоща зеленые, автотрофные, состоят из паренхимных клеток. Преимущественно раздельнополые. Женские гаметофиты крупнее и более глубоко рассечены. Архегонии развиваются в выемках между лопастями, брюшко их погружено в ткань гаметофита. Антеридии целиком погружены в ткань вершин лопастей. При густом посеве получаются преимущественно мужские гаметофиты. Редко возникают обоеполые гаметофиты. Более благоприятные условия способствуют формированию преимущественно женских гаметофитов. Причины формирования различных гаметофитов требуют дальнейших исследований.

Антеридии развиваются из поверхностных клеток на лопастях или нитях гаметофита. Зрелый антеридий вскрывается расхождением клеток однослой­ной стенки на верхушке и высвобождает крупные многожгутиковые сперматозоиды. Архёгоний также формируются из поверхност­ных клеток, но на плагиотропной (горизонтальной) пластинчатой части гаметофита. Зрелый архегоний состоит из погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью трех-, четырехъярусной шейки. В брюшке находится яйцеклетка, над которой лежат брюшная канальцевая клетка и две шейковые канальцевые клетки.

Оплодотворение у этих раздельнополых организмов обеспечивается тем, что споры, цепляясь элатерами, распространяются группами, благодаря чему при их прорастании рядом развиваются гаметофиты разных полов. После выхода сперматозоидов мужские гаметофиты вскоре отмирают; женские же, продолжая ассимилировать, питают зародыш до тех пор, пока не начнут функционировать его собственные вегетативные органы.

Оплодотворение у хвощей совершается толь­ко при наличии капельно-жидкой воды на по­верхности гаметофита (во время обильной росы, дождя). Слизь, выступающая из шейки архегония, в воде разбухает и выделяет в нее веще­ства, привлекающие сперматозоиды, которые подплывают к шейке и проникают в ее канал, но только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.

Из оплодотворенной зи­готы развивается шарообразный зародыш. Из одной его половины формируются корень и небольшая ножка, а из другой — апекс побега и три первых листа в мутовке. Постепенно из зародыша образуется летний побег.

Нарисовать женский и мужской гаметофиты с плаката.

Хвощи довольно широко распространены на Земле. Однако южное полушарие намного беднее ими, чем северное. Хвощи можно встретить в разных раститель­ных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содер­жанием влаги в почве или с относительно неглу­боким залеганием грунтовых вод.

Входя в состав пионерных растительных группировок и захватывая территории с нару­шенным естественным растительным покровом, хвощи нередко образуют чистые или почти чис­тые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды или, напротив, из-за ее недостатка в тех слоях почвы, где расположена корневая система этих растений. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи благодаря наличию глубо­ко залегающих корневищ, масса которых пре­вышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т. п., и успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая захваченную территорию.

Поселяясь на местах с нарушенным расти­тельным покровом, хвощи представляют собой широко распространенные и трудно искореняе­мые сорняки пастбищ и полей, особенно вновь осваиваемых полей с кислыми почвами, недав­но вышедшими из-под леса или из-под луга.

Ядовитое начало в хвощах, вызывающее хроническое отравление животных, сродни тиаминазе — ферменту, разрушающему витамин Bi.

О ядовитости хвощей для человека сведений нет. Молодые, сладковатые спороносные побеги хвоща полевого и крахмалоносные клубни этого вида ранее широко использо­вало в пищу бедное население Евразии и Север­ной Америки. Многие хвощи применяли и сей­час применяют в народной медицине, а хвощ полевой входит в отечественную государствен­ную фармакопею. До XX в. полевой и лесной хвощи исполь­зовали для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Индейцы Северной Америки ранее употребляли корневища хвоща болотного для плетения корзин. Жесткие стебли хвоща зиму­ющего и сходных видов широко использовали в Европе и Северной Америке вместо наждач­ной бумаги для технических надобностей: для полировки мебели и рога, для очистки метал­лических частей при лужении и паянии и прос­то для чистки металлической посуды.

 

Лабораторная работа №10