Порядок Ophioglossales – Ужовниковые Семейство Ophioglossaceae - Ужовниковые Вид Ophioglossum vulgatum - Ужовник обыкновенный, Воtrychium – Гроздовник
Современные представители по ряду признаков значительно отличаются от типичных папоротников. Класс включает один порядок, одно семейство и 3 рода - ужовник, гроздовник и гельминтостахис. Всего 87 видов. Очень древняя группа. Многое не известно. Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах. Ужовниковые приурочены к затененным лесам, произрастают и на лугах, болотах, в тундровых сообществах. Все виды - многолетние, часто вечнозеленые травянистые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид - ужовник повислый (О. pendulum) достигает 2-4 м. Имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. Корни микоризные, т.е. пронизаны гифами гриба (часть коры), без корневых волосков. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов. Лист ужовниковых всегда разделен на две части — спороносную и вегетативную, сидящие на общем черешке. От заложения до выхода листа проходит 4—5 лет. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. У ужовника обыкновенного вегетативная часть листа простая, цельнокрайняя, ланцетовидная, немного мясистая; спороносная более длинная, несет на колосовидной верхушке группу спорангиев, сросшихся в два длинных синангия. Спорангии эуспорангиатные и развиваются из группы инициальных клеток, стенки спорангиев толстые, многослойные. Виды рода Гроздовник имеют перистораздельные (например, у ключ-травы — В. lunaria) или дважды, трижды рассеченные бесплодные части листа (например, у гроздовника многораздельного) и также разветвленную верхушку спороносной части. Спорангии сидят на коротких толстых ножках по бокам и на верхушках веточек. Споры во всех спорангиях одинаковые (изоспория), округло-тетраэдрические, созревают обычно в июле. Из спор вырастают небольшие (от 1 мм до 5-6 см) клубневидные микоризные обоеполые гаметофиты с антеридиями и архегониями. Подземные и многолетние (развиваются и живут до 20 лет). Лишены ризоидов и питаются микотрофно. Первыми созревают антеридии. Антеридий образуется из единственной поверхностной клетки гаметофита. Двухслойность стенки антеридия — уникальный для современных высших растений признак. Антеридий вскрывается, высвобождая многожгутиковые до 100 сперматозоидов. Архегонии возникают несколько позднее. По строению и развитию сходны с другими папоротниками. Зрелые архегонии вскрываются благодаря сбрасыванию четырех дистальных клеток шейки. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги. Сформированные зародыши очень разнообразны по форме и пропорциям своих частей. Ужовниковые встречаются у нас сравнительно редко, по сыроватым лугам и лесным полянам. Не выделяясь среди прочих луговых трав ни размерами, ни формой, ужовниковые часто оказываются незамеченными. Эти своеобразные папоротники принадлежат к числу охраняемых растений. Лабораторная работа №12-13
|
