Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками

 

Учебно-методическое пособие

для студентов высших учебных заведений

 

 

Подписано в печать 28.03.2014. Формат 60х84/16.

Бумага писчая. Печать оперативная.

Усл. печ. л. 5, 9. Тираж 35 экз. Заказ №.

 

 

Согласно Федеральному закону «О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию» от 29 декабря 2010 года № 436-ФЗ

данная продукция не подлежит маркировке

 

 

ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический

университет им. И. Я. Яковлева»

428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38

 

Отпечатано в отделе полиграфии

ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический

университет им. И. Я. Яковлева»

428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38

Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.

ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ ЛАНЦЕТНИКА

Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.

Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника:
1 — предротовая воронка, 2 — щупальца, 3 — спинной плавник, 4 — хвостовой плавник,
5 — подхвостовой плавник, 6 — атриопор, 7 — метаплевральная складка, 5 — анальное отверстие, 9 — миомер, 10—миосепта, 11 — хорда, 12 — нервная трубка, 13 — глазки Гессе,
14 — непарный «глазок», 15 — ротовое отверстие, 16 — парус, 17 — глотка,
18 — жаберная щель, 19 — межжаберная перегородка, 20 — кишка,
21 — печеночный вырост, 22 — половые железы

Внешний вид. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие — атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8).
Кожный покров. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи — кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).

Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:
1 — спинной плавник, 2 — метаплевральные складки, 3 — эпидермис, 4 — кутис,
5 — хорда, 6 — нервная трубка, 7 — глазки Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды,
9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — полость глотки, 12 — жаберная щель,
13 — межжаберная перегородка, 14 — эндостиль, 15 — наджаберная борозда,
16 — печеночный вырост, 17 — половая железа, 18 — атриальная полость,
19 — целомическая полость, 20 — поперечные мышцы

Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками — миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20).

Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника:
1 — спинной плавник, 2 — подхвостовой плавник, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда,
6 — нервная трубка, 6а — невроцель, 7 — глазки Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды,
9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — стенка кишки, 12 — полость кишки,
13 — целомическая полость

Скелет. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (chorda dorsalis — рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса — головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тур гор ом ее клеток и упругостью оболочки.
Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.

Нервная система. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2, 12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы — глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно — «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).
В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки — невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.
На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.

Органы пищеварения и дыхания. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой — парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12).
Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием — атриопором (рис. 2, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу.
По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.
Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 2, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 3, 16).

Половая система. Ланцетники — раздельнополые животные, но полового диморфизма у них нет. Округлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 3, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Полость тела. Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела — целом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 4, 13).

Кровеносная система. На обычных препаратах не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.

Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу):
1 — выносящие жаберные артерии, 2 — корни спинной аорты, 3 — спинная аорта,
4 — задние кардинальные вены, 5 — передние кардинальные вены, 6 — кювьеровы протоки,
7 — хвостовая вена, 8 — подкишечная вена, 9 — воротная система печеночного выроста,
10 — печеночная вена, 11 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней — в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в печеночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную вену; она впадает в брюшную аорту.

Выделительная система ланцетника нефридиального типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах нефридии не видны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями.
Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований в коже и т. д. С этими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.
Следует отметить, что возникновение подтипа бесчерепных — очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных — подтипа позвоночных.
С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок. Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных стволов (сосудов), который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ. Эти особенности организации позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более совершенному типу движения и дать начало позвоночным.
Современные бесчерепные (включая и ланцетника) — потомки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации, позволившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу — песчаные участки морского дна. Морфологические особенности, обеспечивающие эту специализацию, довольно разнообразны. Полупрозрачное тело плохо заметно на грунте. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, выделяющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в грунт. Закапывание облегчается довольно большой массой мышечных сегментов, ланцетообразной формой хвоста, укреплением переднего конца тем, что хорда доходит практически до самого переднего конца тела, заметно выдаваясь вперед за конец нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в период метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защищает жаберные щели от засорения частицами грунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема глотки способствует возрастанию тока воды и тем самым обеспечивает дыхание и питание полузакопавшегося в грунт животного. Дифференцировка глотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и двигается навстречу току воды, помогает более полному изъятию пищи из фильтруемой воды, а обособление секреторного Участка кишечника (печеночный вырост) — лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердца) и нефридиальная выделительная система определяют относительно невысокий уровень обмена веществ.

Дополнительная литература

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Ковалевский А. История развития Amphioxis lanceolatus — Записки Петерб. Академии наук. Сер. 7, т. 11, № 4, 1867.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.

 

 

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ
VERTEBRATA
РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ
AGNATHA
КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ
CYCLOSTOMATA

ТЕМА 2. СТРОЕНИЕ РЕЧНОЙ МИНОГИ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Круглоротые, Cyclostomata
Подкласс Миноги, Petromyzones
Представитель — Речная минога, Lampetra fluviatilis L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Разрезанная в дорзовентральном направлении вдоль средней линии фиксированная в спирте минога.
2. Поперечный разрез миноги в области жаберных мешков.
3. Поперечный разрез миноги в области кишечника.
4. Ванночка.
5. Препарировальные иглы — 2.
6. Ручная лупа 4—6х.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид миноги и изучить особенности строения внутренних органов сначала на продольном, а затем на поперечных разрезах ее тела. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид миноги сбоку.
2. Расположение внутренних органов на продольном разрезе миноги.
3. Поперечный разрез миноги в области жаберных мешков.
4. Поперечный разрез миноги в области кишки.

Рис. 6. Внешний вид речной миноги:
1 — ротовая (присасывательная) воронка, 2 — непарная ноздря, 3 — глаз,
4 — наружные отверстия жаберных мешков, 5 — органы боковой линии,
6 — анальное отверстие, 7 — мочеполовой сосочек, 8 — спинные плавники,
9 — хвостовой плавник, 10 — миомер, 11 — миосепта

ВНЕШНИЙ ВИД

Речная минога имеет удлиненное змеевидное тело, без четких границ разделяющееся на голову, туловище и хвост. Голова и туловище в сечении округлые, а хвост сжат с боков.
Спереди располагается присасывательная ротовая воронка (рис. 6, 1), окруженная кожными сосочками и имеющая на внутренней поверхности роговые «зубы» (рис. 7). Расположение и число роговых «зубов» имеют систематическое значение.

Рис. 7. Ротовая воронка речной миноги:
1 — ротовое отверстие, 2 — конец языка, 3 — роговая зубная пластинка на конце языка,
4 — верхняя (надротовая) роговая зубная пластинка, 5 — нижняя (подротовая) роговая зубная пластинка, 6 — верхние губные «зубы», 7 — боковые губные «зубы»,
8 — мелкие краевые губные «зубы», 9 — кожистая бахрома краев воронки

В глубине воронки находится ротовое отверстие (рис. 7, 1) и виден конец языка (рис. 7, 2), вооруженный сложной роговой зубной пластинкой (рис. 7, 3). На верхней поверхности головы имеется непарная ноздря (рис. 6, 2) и позади нее участок непигментированной кожи в области расположения теменного органа, который служит добавочным светочувствительным органом. Парные глаза (рис. 6, 3), находящиеся по бокам головы, прикрыты полупрозрачной кожей. Позади глаз открывается 7 пар наружных отверстий жаберных мешков (рис. 6, 4). В коже головы и туловища находятся органы боковой линии (рис. 6, 5); они заметны в виде бугорков слизи, прикрывающих наружные отверстия расположенных в толще кожи каналов. На вентральной поверхности тела на границе туловища и хвоста расположено заднепроходное отверстие (рис. 6, 6), а позади него — небольшой мочеполовой сосочек (рис. 6, 7).
На дорзальной поверхности тела находятся два спинных плавника (рис. 6, 8) — остатки непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником (рис. 6, 9). Осевой скелет разделяет хвостовой плавник на две равные части. Такой первично равнолопастной плавник принадлежит к протоцеркальному типу.
Голая кожа миноги покрыта слизью, обильно выделяемой специальными кожными железами. Чешуи или каких-либо иных элементов наружного скелета кожа не содержит.
Мышцы туловища и хвоста состоят из изогнутых сегментов миомеров (рис. 6, 10), разделенных миосептами (рис. 6, 11). Миомеры становятся хорошо видны, если на небольшом участке тела миноги удалить кожный покров.

СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Скелет. Образован хрящевой и соединительной тканью. Функции осевого скелета выполняет плотная хорда (рис. 8, 1; рис. 9, 1; рис. 10, 13), имеющая в поперечном сечении округлую форму; она окружена толстой соединительнотканной оболочкой (рис. 8, 2; рис. 9, 2). Кверху от боковых отделов хорды находятся небольшие парные хрящи — зачатки верхних невральных дуг (рис. 9, 3; рис. 10, 14), ограничивающие с боков полость, в которой располагается спинной мозг.

Рис. 8. Продольный разрез речной миноги:
1 — хорда, 2 — соединительнотканная оболочка хорды, 3 — мозговой череп,
4 — хрящи ротовой воронки, 5 — околосердечный хрящ, 6 — миомер, 7 — миосепта,
8 — мускулатура языка, 9 — головной мозг, 10 — спинной мозг, 11 — обонятельный мешок,
12 — питуитарный вырост, 13 — ротовая полость, 14 — пищевод, 15 — кишка,
16 — анальное отверстие, 17 — печень, 18 — жаберные мешки, 19 — дыхательная трубка,
19а — внутренние отверстия жаберных мешков, 20 — предсердие, 21 — желудочек,
22 — венозная пазуха, 23 — брюшная аорта, 24 — почка, 25 — мочеточник,
26 — мочеполовой синус, 27 — половая железа, 28 — мочеполовой сосочек,
29 —- половая пора

Череп миноги, как и всех позвоночных животных, разделяется на два отдела: осевой, или мозговой, череп (neurocranium) и висцеральный (splanchnocranium). Мозговым черепом называется скелетное образование, защищающее головной мозг и органы чувств. У миноги он представлен корытообразным хрящевым образованием, защищающим головной мозг снизу и с боков (рис. 8, 3; рис. 10, 1); затылочная часть не развивается. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула (рис. 10, 2), а с боков — слуховые капсулы (рис. 10, 3). Боковые стенки мозгового черепа образуют слабо выраженные углубления — глазницы, снизу ограниченные подглазничной дугой (рис. 10, 4).

Рис. 9. Поперечный разрез речной миноги.
А — в области жаберных мешков; Б — в области кишки:
1 — хорда, 2 — соединительнотканная оболочка хорды, 3 — хрящевые зачатки верхних дуг,
4 — миомер, 5 — миосепта, 6 — спинной мозг, 7 — спинная аорта, 8 — хрящ языка,
9 — мускулатура языка, 10 — пищевод, 11 — жаберный мешок, 12 — наружное отверстие жаберного мешка, 13 — внутреннее отверстие жаберного мешка, 14 — дыхательная трубка,
15 — брюшная аорта, /6 —кишка, 17 — спиральный клапан, 18 — почка, 18а — мочеточник,
19 — половая железа, 20 — плавниковый луч, 21 — лимфатические полости,
22 — задние кардинальные вены

Рис. 10. Скелет миноги.
А — вид сверху; Б — вид сбоку.
Мозговой череп: 1 — черепная коробка, 2 — обонятельная капсула,
3 — слуховая капсула, 4 — подглазничная дуга.
Висцеральный череп: 5 — кольцевой хрящ, 6 — передний верхний хрящ,
7 — задний верхний хрящ, 8 — боковые хрящи, 9 — палочковидные хрящи,
10 — подъязычный хрящ, 11 — жаберная решетка, 12 — околосердечный хрящ.
Осевой скелет: 13 — хорда, 14 — зачатки невральных дуг

Висцеральным черепом называются скелетные образования, развивающиеся в стенках переднего отдела пищеварительной трубки. Функционально эти образования представляют собой скелет ротового и жаберного аппаратов. У миноги в состав висцерального черепа входят хрящи, поддерживающие ротовую воронку (рис. 8, 4; рис. 10, 5—9), и язык (рис. 10, 10), а также ажурная хрящевая решетка, поддерживающая область жаберных мешков (ее строение хорошо видно на специально отпрепарированных скелетах, рис. 10, 11). В задней части висцерального черепа располагается околосердечный хрящ (рис. 8, 5; рис. 10, 12), окружающий сердце сзади и с боков и соединяющийся с околожаберной решеткой хрящевыми мостиками.
Плавники миноги поддерживаются тонкими хрящевыми плавниковыми лучами (рис. 9, 20).

Мускулатура. Боковые мышцы туловища и хвоста образованы мышечными сегментами — миомерами (рис. 8, 6), имеющими сложную форму и отделенными друг от друга миосептами (рис. 8, 7; рис. 9, 5). В жаберной области мускульные тяжи раздваиваются, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. В головном отделе миноги хорошо развита сложно дифференцированная мускулатура языка (рис. 8, 8; рис. 9, 9).

Центральная нервная система отчетливо разделяется на головной мозг (рис. 8, 9) и спинной мозг (рис. 8, 10; рис. 9, 6). Спинной мозг имеет лентовидно уплощенную форму, располагается над хордой и прикрыт сверху и с боков соединительнотканной оболочкой хорды.
Наружная непарная ноздря коротким носовым каналом сообщается с округлым темноокрашенным складчатым обонятельным мешком (рис. 8. 11). От обонятельного мешка вниз и назад под головной мозг и передний отдел хорды отходит слепой питуитарный вырост (рис. 8, 12). Питуитарный вырост вместе с носовым каналом служит своеобразной пипеткой, насасывающей и выталкивающей воду из обонятельного мешка.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие, лежащее в глубине присасывательной воронки, ведет в ротовую полость (рис. 8, 13). Глотка у миноги имеется только на стадии личинки. Во время метаморфоза она разделяется на два самостоятельных отдела: пищевод и дыхательную трубку (см. описание дыхательной системы). Пищевод (рис. 8, 14; рис. 9, 10) начинается от задней части ротовой полости, идет под хордой и, обогнув сердце, незаметно переходит в кишку (рис. 8, 15; рис. 9, 16). Кишка тянется над печенью, далее идет назад без изгибов по нижней поверхности брюшной полости и заканчивается анальным (заднепроходным) отверстием. Внутренняя часть слизистой оболочки кишечника образует продольную складку, вдающуюся в полость кишки — ее называют спиральным клапаном (рис. 9, 17); он увеличивает всасывающую поверхность кишечника.
Позади сердца располагается крупная компактная печень (рис. 8, 17). У взрослых миног, живущих в море, есть желчный пузырь и желчный проток; у особей, которые идут в реки на нерест и перестают питаться, они редуцируются.
Миноги, питаясь, присасываются ротовой воронкой к телу жертвы (рыбы). Роговые «зубы», расположенные на внутренней поверхности ротовой воронки, способствуют более прочному прикреплению миноги. При помощи роговой зубной пластинки на кончике языка минога проделывает отверстие в коже жертвы. Благодаря ритмичным сокращениям мощного мускулистого языка, действующего как поршень, кровь насасывается в ротовую полость и оттуда поступает в пищевод.

Дыхательная система. В отличие от всех других позвоночных у круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки (рис. 8, 18; рис. 9, 11), имеющие энтодермальное происхождение. Внутренняя поверхность жаберных мешков образует многочисленные складки слизистой оболочки, в которых расположена густая сеть мелких кровеносных сосудов — капилляров. У миноги каждый жаберный мешок (всего их 7 пар) открывается наружу самостоятельным наружным отверстием (рис. 6, 4; рис. 9, 12). Внутреннее отверстие жаберного мешка (рис. 9, 13) соединяет его полость с дыхательной трубкой (рис. 8, 19; рис. 9, 14), которая представляет собой слепой вырост, спереди соединенный с ротовой полостью и отграниченный от нее подвижной складкой — парусом.
У плавающей миноги вода поступает в ротовую полость, оттуда проходит в дыхательную трубку и, пройдя сквозь жаберные мешки, через их наружные отверстия выбрасывается наружу. При этом кислород, растворенный в воде, проникает в капилляры и связывается пигментом крови, а насыщающий венозную кровь углекислый газ переходит в воду и с ней выводится наружу.
В том случае, когда минога питается.(или если она присосалась к какому-либо предмету), ток воды через ротовую полость становится невозможным. Парус при этом закрывает вход в дыхательную трубку, не пропуская воду, а жидкая пища проходит из ротовой полости в пищевод. При этом дыхание осуществляется иным путем: под воздействием мускулатуры стенок тела жаберные мешки сжимаются, и вода выталкивается через наружные жаберные отверстия (активный выдох); далее, благодаря упругости хрящевой жаберной решетки жаберная область снова расширяется, и вода через те же наружные отверстия вновь засасывается в жаберные мешки (пассивный вдох).

Кровеносная система. У круглоротых имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Сердце (cor) расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом (рис. 8, 5). Сердце миноги двухкамерное: оно состоит из одного предсердия (atrium; рис. 8, 20; рис. 11, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 8, 21; 11, 3), а сзади них расположена венозная пазуха (sinus venosus; рис. 8, 22). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек. От желудочка отходит мощный артериальный стеол — брюшная аорта (aorta ventralis; рис. 8, 23; рис. 11, 5), разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков. Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 9, 7; рис. 11, 6) и по ее ответвлениям разносится по всему телу.

Рис 11. Схема кровеносной системы речной миноги (вид с брюшной стороны):
1 — венозный синус, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты,
5 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями,
6 — спинная аорта, 7 — впадающие в спинную аорту выносящие жаберные артерии,
8 — передняя кардинальная вена, 9 — нижняя яремная вена, 10 — хвостовая вена,
11 — задняя кардинальная вена, 12 — подкишечная вена, 13 — воротная система печени,
14 — печеночная вена

Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка — нижней яремной веной (рис. 11). Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; она входит затем в печень и распадается на капилляры (воротная система печени), а печеночные капилляры сливаются в печеночную вену. Все эти крупные вены (передние и задние кардинальные, нижняя яремная, печеночная) впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения. Полностью кровеносную систему можно видеть лишь на специальных инъецированных препаратах; на рассматриваемых поперечных срезах видны лишь отдельные сосуды (рис. 8 и 9).

Мочеполовая система. Органами выделения круглоротых служат мезонефрические (туловищные) почки (ren; рис. 8, 24; 9, 18), которые в виде парных лентовидных образований подвешены на брыжейке к дорзальной стенке задней половины полости тела. По нижнему краю почек проходит тонкий канал — мочеточник. У заднего края почек мочеточники правой и левой сторон соединяются и образуют ампулообразное расширение — мочеполовой синус (рис. 8, 26), открывающийся наружу на вершине мочеполового сосочка (рис. 8, 28).
Половая железа (рис. 8, 27; рис. 9, 19) непарная, занимает почти всю свободную часть полости тела. Яичники самок хорошо отличимы от семенников самцов по зернистой структуре. Половых протоков нет; половые продукты через разрывы в стенке железы попадают в полость тела, затем через половые поры (отверстия в стенках мочеполового синуса) протекают внутрь мочеполового синуса и через его отверстие выводятся наружу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Круглоротые — первый класс подтипа позвоночных животных (Vertebrata) — обладают по сравнению с низшими хордовыми (в том числе и бесчерепными) рядом прогрессивных черт строения. Дифференцировка переднего отдела нервной трубки в головной мозг с несколькими морфологически и функционально обособленными отделами приводит к совершенствованию нервного контроля над различными функциями организма, что обеспечивает возможность более активной жизнедеятельности. Обособление головного мозга и органов чувств требует возникновения защитных образований, предохраняющих эти важные органы от механических повреждений. Это обеспечивается формированием хрящевого черепа, отсутствовавшего у низших хордовых животных. Развивающиеся над хордой зачатки верхних дуг позвонков выполняют ту же функцию по отношению к спинному мозгу. Появление висцерального черепа в виде хрящей, поддерживающих ротовую воронку и глотку, способствует переходу к активному питанию и интенсифицирует дыхание. Значительно интенсифицирует дыхательную функцию также и появление специализированных органов дыхания в виде жаберных мешков, увеличивающих возможность активных дыхательных движений. Многочисленные складки на внутренней поверхности жаберных мешков, имеющей густую сеть капилляров, намного увеличивают общую дыхательную поверхность, а стало быть, и количество поступающего в кровь кислорода. Интенсификации газо-сбмена как в жабрах, так и в тканях способствует и формирование центрального органа кровообращения — сердца, сокращения которого ведут к более быстрому току крови по сосудам. Наконец, возникает новый тип органов выделения — почки, что отличает круглоротых (как и других позвоночных) от низших хордовых. Мезонефрические (туловищные) почки, функционирующие у взрослых круглоротых, более эффективно справляются с функцией выделения при возросшем уровне обмена веществ, чем, например, нефридиальная система ланцетника. В почках продукты диссимиляции фильтруются не только из полостной жидкости, но и из крови.

Перечисленные особенности строения свидетельствуют о том, что круглоротые сохраняют план строения, возникший в подтипе бесчерепных, но в результате усложнения и дифференцировки практически. всех систем органов у них сформировался более высокий уровень организации, обеспечивающий более активный образ жизни и более высокий уровень обмена веществ. Все эти особенности: развитие головного мозга, черепа (осевого и висцерального), позвоночника (хотя бы и в самом зачаточном виде), сердца, почек, специализированных органов дыхания — свойственны всем позвоночным животным и представляют собой характерные морфологические признаки этого подтипа.