ВНЕШНИЙ ВИД
Тело ящерицы отчетливо разделяется на голову, шею, туловище, хвост и парные конечности — передние и задние (рис. 71).
Рис. 71. Внешний вид (А) и область клоаки снизу (Б) кавказской агамы, самца:
1 — наружные ноздри, 2 — глаз, 3 — наружное ушное отверстие, 4 — когти,
5 — роговые чешуи, 6 — клоака, 7 — выпятившийся копулятивный мешок
Поверхностные слои эпидермиса кожи ящерицы (как и всех других пресмыкающихся) ороговевают: клетки постепенно отмирают, заполняясь роговым веществом — кератогиалином. Утолщение рогового слоя происходит небольшими участками — чешуями, между которыми роговой слой очень тонок (рис. 72), поэтому гибкость кожи (и всего тела) сохраняется. Форма чешуи на разных участках тела одного и того же животного может существенно различаться. У разных видов форма, расположение и количество чешуи обычно более или менее различны, поэтому эти особенности широко используются в систематике пресмыкающихся.
Рис. 72. Схема поперечного разреза кожи ящерицы рода Lacerta:
1 — роговой слой (чешуя), 2 — эпидермис, 3 — кориум, 4 — пигментные клетки
Голова агамы покрыта мелкой, неправильной формы чешуей; у некоторых других ящериц (например, родов Lacerta, Eremias) на голове имеются довольно крупные роговые щитки, расположенные в строго определенном порядке. На верхней поверхности головы видны парные наружные ноздри (рис. 71, 1), открывающиеся в ротовую полость так называемыми внутренними ноздрями, или хоанами (проверить введением иголки или щетинки!). Глаза (рис. 71, 2) прикрыты подвижными веками; в заднем углу глаза имеется мигательная перепонка. Позади глаз расположены ушные отверстия (рис. 71, 3), на некоторой глубине затянутые барабанной перепонкой.
Удлиненное туловище агамы также покрыто роговой чешуей (рис. 71, 5) — мелкими, неправильной формы чешуйками на спинной стороне и рядами более крупных щитков на брюхе. В заднем конце туловища на границе с хвостовым отделом между брюшными щитками располагается щелевидное отверстие клоаки (рис. 71, 6).
Хвостовые чешуи у кавказской агамы образуют двойные кольца; у других ящериц расположение хвостовых чешуи иное.
Пятипалые конечности ящериц, как и других рептилий, оканчиваются роговыми образованиями — когтями (рис. 71, 4).
Кожа ящериц, как и у всех пресмыкающихся, сухая, что связано с отсутствием слизистых желез. Кожные железы имеются в небольшом количестве и размещены лишь на немногих, определенных для данного вида участках. Они выделяют густой жироподобный секрет и несут специальные функции, по всей вероятности связанные с оставлением пахучего следа, облегчающего образование пар при размножении. У агамы хорошо видна группа таких желез в задней части брюшка; их секрет в виде «воскового» налета покрывает чешуи в этой области. Это скопление желез особенно хорошо выражено у самцов.
ВСКРЫТИЕ
1. Положить ящерицу на спину в ванночку с воском и прикрепить булавками конечности к ванночке.
2. Ножницами сделать продольный разрез кожи от клоакального отверстия до подбородка.
3. Сделать поперечные разрезы кожи в области конечностей; отвернуть кожные лоскуты в стороны и булавками прикрепить их ко дну ванночки.
4. По средней линии в задней части брюшной стенки просвечивает брюшная вена. Оттянув пинцетом брюшную стенку примерно посредине тела (где уже не видно брюшной вены), прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею стенку тела (чтобы не повредить внутренние органы), провести разрез вперед, вплоть до конца челюстей. Особенно осторожно перерезать пояс передних конечностей, так как под ним лежит сердце.
5. Назад, вплоть до клоаки, сделать два продольных разреза, ведя каждый из них сбоку от брюшной вены (чтобы она осталась в мускульном лоскутке, как это делали при вскрытии лягушки). Удалить брюшную часть тазового пояса.
6. Сделать поперечные разрезы в области конечностей, отвернуть мускульные лоскуты в стороны и закрепить их булавками на ванночке.
7. Рассмотреть общее расположение внутренностей. Обратить внимание на черную пигментированную брюшину, выстилающую внутреннюю поверхность брюшной полости.
8. Расположить кишечник по боковой стороне препарата, чтобы открыть для рассмотрения скрытые под ним внутренние органы (при этом не перерезать самого кишечника и брыжеек, удерживающих его петли в определенном положении!).
9. Слегка оттянув пинцетом околосердечную сумку (pericardium) в задней (более «острой») части сердца, ножницами подрезать ее и освободить сердце от пленок.
10. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов; начинать с рассмотрения кровеносной системы.
ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Кровеносная система. Сердце (cor) располагается на брюшной стороне передней части грудной полости. Как и у земноводных, сердце ящериц трехкамерное: оно состоит из двух предсердий — правого и левого (atrium dexter et atrium sinister; рис. 73, 1, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 73, 3).
Рис. 73. Схема кровеносной системы кавказской агамы.
А — артериальная система; Б — венозная система
(белым цветом показаны сосуды с артериальной кровью,
пунктиром — со смешанной и черным цветом — с венозной кровью):
1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — легочная артерия,
5 — легочная вена, 6 — правая дуга аорты, 7 — левая дуга аорты, 8 — спинная аорта,
9 — подвздошная артерия, 10 — хвостовая артерия, 11 — сонная артерия, 12 — сонный проток,
13 — подключичная артерия, 14 — яремные вены (а — внутренняя, б — наружная),
15 — подключичная вена, 16 — передняя полая вена (а — правая, б —левая),
17 — венозная пазуха, 18 — воротная вена почек, 19 — хвостовая вена, 20 — тазовая вена,
21 — брюшная вена, 22 — воротная вена печени, 23 — почечная вена, 24 — задняя полая вена,
25 — печеночная вена, 26 — легкое, 27 — почка, 28 — печень, 29 — кишечник, 30 — желудок
Желудочек сердца поделен неполной, так называемой горизонтальной перегородкой на две полости: меньшую вентральную (точнее — вентролатеральную), расположенную вниз и вправо от перегородки, и большую дорзальную (дорзолатеральную) — вверх и влево от перегородки. Левое предсердие открывается в левую часть дорзальной полости желудка, а правое предсердие — в правую часть той же полости, в области свободного края перегородки. Дорзальная полость поделена на отдельные камеры многочисленными мышечными гребнями. Один из них, наиболее развитый, представляет собой так называемую вертикальную перегородку, которая подразделяет дорзальную полость желудочка на две половины — левую и правую. Благодаря такому строению в желудочке сердца рептилий не происходит полного смешивания артериальной и венозной крови. При сокращении предсердий артериальная кровь, выталкиваемая из левого предсердия, собирается главным образом в левой части дорзальной полости желудочка; венозная кровь из правого предсердия попадает в правую половину дорзальной части желудочка и, обтекая край горизонтальной перегородки, собирается в вентральной части желудочка. Лишь в правой половине спинной части желудочка артериальная и венозная кровь смешивается.
Свойственный амфибиям артериальный конус у пресмыкающихся редуцирован, и главные артериальные стволы большого и малого кругов кровообращения отходят от желудочка самостоятельно. При этом в отличие от амфибий, у которых от артериального конуса отходят три пары артериальных стволов, у пресмыкающихся в сердце начинаются только три непарных сосуда: легочная артерия и две (правая и левая) дуги аорты.
Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 73, 4) начинается от вентральной (венозной) части желудочка и вскоре делится на две ветви, несущие кровь к правому и левому легким. По легочным артериям движется венозная кровь. Насыщенная кислородом артериальная кровь по легочным венам (vena pulmonalis; рис. 73, 5) возвращается к сердцу. Правая и левая легочные вены сливаются в один непарный сосуд, впадающий в левое предсердие. Вся система рассмотренных сосудов составляет малый (легочный) круг кровообращения.
Сосуды большого круга кровообращения начинаются также в желудочке сердца. От его левой спинной (артериальной) части отходит правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 73, 6), а правее ее, в области свободного края горизонтальной перегородки, — левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 73, 7). Соответственно месту отхождения этих сосудов в желудочке в правую дугу аорты попадает преимущественно артериальная кровь, тогда как в левую — смешанная (артериальная с примесью венозной). Обе дуги аорты огибают сердце и на спинной стороне позади него объединяются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 73, 8), отсылающую многочисленные сосуды к различным органам тела. В области задних конечностей спинная аорта разветвляется на две крупные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 73, 9), несущие кровь к конечностям, и хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 73, 10).
От правой дуги аорты коротким, сразу же раздваивающимся общим стволом отходят сонные артерии (arteria carotis; рис. 73, 11). Обе сонные артерии, вначале идущие параллельно восходящим ветвям дуг аорты, несут кровь к голове выше места поворота дуг аорты кверху (книзу от наблюдателя) и назад каждая сонная артерия отсылает от себя сонный проток (ductus caroticus; рис. 73, 12), впадающий соответственно в правую или левую дугу аорты.
Все перечисленные сосуды достаточно хорошо видны на свежеумерщвленной ящерице. Если осторожно отпрепарировать правую дугу аорты, то примерно посредине между местом ее поворота и местом слияния дуг аорты, на уровне заднего конца сердца можно увидеть отходящие от нее подключичные артерии (arteria subclavia; рис. 73, 13), идущие в передние конечности. Таким образом, у пресмыкающихся в отличие от земноводных сонные и подключичные артерии отходят асимметрично — только от правой дуги аорты. Благодаря этому в голову и в передние конечности попадает кровь, наиболее богатая кислородом.
Венозная кровь от головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis; рис. 73, 14), которые, сливаясь с идущими от передних конечностей менее заметными подключичными венами (vena subclavia; рис. 73, 15), образуют парные передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 73, 16). Передние полые вены впадают в венозную пазуху (sinus venosus; рис. 73, 17), сообщающуюся с правым предсердием. У ящериц венозная пазуха, как и у большинства рептилий, выражена слабо.
От задней части туловища венозная кровь попадает в сердце двумя путями. Вены, несущие кровь от задних конечностей, образуют короткие парные воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 73, 18), с каждой из которых сливаются ветви разделившейся непарной хвостовой вены (vena caudalis; рис. 73, 19). Эти сосуды обычно удается рассмотреть лишь на инъецированных препаратах. По воротным венам почек кровь попадает в систему капилляров — воротную систему почек.
Большая же часть крови из заднего отдела тела идет по довольно крупным парным тазовым венам (vena pelvica; рис. 73, 20; иногда их называют подвздошными венами — v. iliaca), которые, сливаясь, образуют непарную брюшную вену (vena abdominalis; рис. 73, 21), несущую венозную кровь в печень. Венозная кровь от кишечника идет по нескольким венам, сливающимся в непарную воротную вену печени (vena porta hepatis; рис. 73, 22). В печени или перед входом в нее воротная вена печени сливается с брюшной веной, и этот общий сосуд сразу же распадается на систему печеночных капилляров. Следовательно, как и у земноводных, воротную систему печени образуют две вены: брюшная и воротная печени.
Из воротной системы почек кровь собирается в парные почечные вены (vena renalis; рис. 73, 23), которые сливаются в крупную непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 73, 24). Задняя полая вена пронизывает печень (не отсылая в нее сосудов) и впадает в венозную пазуху. Из воротной системы печени кровь по системе капилляров собирается в короткую печеночную вену (vena hepatica; рис. 73, 25), впадающую в заднюю полую вену в области переднего края печени.
Дыхательная система. Дыхательные пути ящерицы начинаются наружными носовыми отверстиями — ноздрями. Далее воздух через носовой проход и внутренние ноздри — хоаны, попадает в ротовую полость. В глубине ротовой полости несколько впереди пищевода расположена гортань (larynx), состоящая из трех хрящей. Она снабжена особой мускулатурой и связана с подъязычным аппаратом. Из ротовой полости вдыхаемый воздух через гортань попадает в трахею (trachea; рис. 74, 4)— довольно длинную трубку, в стенках которой находятся кольцеобразные хрящи, не дающие ей спадаться. Трахея проходит вдоль шеи и в грудной полости, примерно на уровне сердца, разделяется на два коротких бронха (bronchus), входящих в легкие.
Легкие (pulmones; рис. 74, 5) представляют собой тонкостенные полые мешки. По сравнению с легкими земноводных у ящерицы они имеют более сложную внутреннюю структуру: внутренние их стенки, в которых ветвятся капилляры, имеют губчатое строение, что заметно увеличивает общую дыхательную поверхность легких.
Легкие — единственный орган дыхания пресмыкающихся. Кожа этих животных сухая, покрыта роговыми чешуями и ороговевшим эпителием и не участвует в дыхании. Акт дыхания у ящериц происходит путем расширения и сжатия грудной клетки под действием специальной мускулатуры.
Рис. 74. Общее расположение внутренних органов самки кавказской агамы:
1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — трахея, 5 — легкое,
6 — пищевод, 7 — желудок, 8 — двенадцатиперстная кишка, 9 — тонкая кишка,
10 — толстая кишка, 11 — зачаточный слепой вырост кишки, 12 — прямая кишка,
13 — полость клоаки, 14 — поджелудочная железа, 15 — селезенка, 16 — печень,
17 — желчный пузырь, 18 — желчный проток, 19 — яичник, 20 — яйцевод,
21 — почка, 22 — мочевой пузырь
Пищеварительная система. В ротовой полости находится плоский, суживающийся кпереди язык; он помогает в захвате и проглатывании добычи. У многих ящериц и змей язык тонкий и длинный, раздваивающийся на конце. Он очень подвижен, может довольно далеко высовываться изо рта и выполняет также функцию органа осязания: ящерицы и змеи ощупывают им находящиеся впереди предметы. Кроме того, когда язык убирается в рот, его кончики попадают в особые углубления, снабженные чувствующими нервными окончаниями — якобсонов орган, воспринимающий химические раздражения от прилипших к языку частиц.
В заднем конце ротовой полости позади гортанной щели находится отверстие пищевода. Пищевод (oesophagus; рис. 74, 6) в виде мускулистой растяжимой трубки тянется вдоль шеи над трахеей и в передней части брюшной полости впадает в желудок (gaster; рис. 74, 7). От заднего конца желудка вперед параллельно ему идет двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 74, 8), переходящая в тонкую кишку (ileum; рис. 74, 9). Границей двенадцатиперстной и тонкой кишок служит первый изгиб кишечника (место, где кишка поворачивает назад). Тонкая кишка делает несколько изгибов и переходит в толстую кишку (colon; рис. 74, 10). На границе тонкой и толстой кишок имеется небольшой слепой вырост — зачаток слепой кишки (coecum; рис. 74, 11). Задний отдел толстой кишки представляет собой прямую кишку (rectum; рис. 74, 12). У ящериц толстая и прямая кишки разделены плохо заметным сужением. Прямая кишка открывается в клоаку (cloaca; рис. 74, 13) и через клоакальную щель — наружу.
Между желудком и двенадцатиперстной кишкой располагается удлиненная компактная поджелудочная железа (pancreas; рис. 74, 14). Рядом с желудком, ближе к концу его, находится небольшая удлиненная красноватая (на свежем материале) селезенка (lien; рис. 74, 15). Вся передняя часть брюшной полости (кзади от сердца) занята крупной, имеющей несколько лопастей печенью (hepar; рис. 74, 16). На ее внутренней стороне расположен желчный пузырь (vesica fellea; рис.74, 17). Отходящий от него желчный проток (ductus choledochus; рис. 74, 18) идет вдоль поджелудочной железы и впадает в начало двенадцатиперстной кишки. Желчный проток становится более заметным, если слегка надавить пинцетом на желчный пузырь и таким образом протолкнуть часть желчи в проток.
Мочеполовая система. В отличие от ранее изученных классов у пресмыкающихся во взрослом состоянии функционируют не туловищные (мезонефрические), а тазовые (метанефрические) почки (ren; рис. 75, 1; рис. 76, 1). Они располагаются в самом заднем отделе брюшной полости и прикрыты костями таза. Вдоль каждой почки проходит мочеточник (ureter), открывающийся в клоаку. Мочеточники ящериц, как и других рептилий, образуются одновременно с развитием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задней части вольфовых каналов. От брюшной стенки клоаки в виде тонкостенного слепого выроста отходит мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 75, 2; рис. 76, 2).
Рис. 75. Мочеполовая система самца кавказской агамы:
1 — почка, 2 — мочевой пузырь. 3—семенник, 4 — придаток семенника, 5 — семяпровод,
6 — мочеполовое отверстие, 7 — совокупительный мешок, 8 — полость клоаки,
9 — прямая кишка
Половые железы самцов — парные семенники (testis; рис. 75, 3) — подвешены на брыжейке в задней спинной части брюшной полости. Семенники при помощи семявыносящих канальцев тесно связаны с придатками семенников (epididymis; рис. 75, 4), от которых идут семяпроводы (vas deferens; рис. 75, 5). Перед самым впадением в клоаку семяпроводы сливаются с мочеточниками и открываются в клоаке общими отверстиями (рис. 75, 6). Придатки семенника представляют собой остатки переднего отдела туловищной (мезонефрической) почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки — вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. В боковых стенках клоаки у самцов располагаются два полых выроста, которые могут выворачиваться через отверстие клоаки наружу. Они играют роль совокупительных органов.
Рис. 76. Мочеполовая система самки кавказской агамы:
1 — почка, 2 — мочевой пузырь, 3 — мочевое отверстие, 4 — яичник, 5 — яйцевод,
6 — воронка яйцевода, 7 — половое отверстие, 8 — полость клоаки, 9 — прямая кишка
Половые железы самок — парные яичники (ovarium; рис. 76, 4), подвешены в брюшной полости на брыжейке и не имеют прямой связи с выводными протоками. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела и потом захватываются воронкой яйцевода (рис. 76, 6), открывающейся в передней части полости тела. Яйцеводы (oviductus; рис. 76; 5), гомологичные мюллеровым каналам, открываются в клоаку самостоятельными (отдельными от мочеточников) отверстиями (рис. 76, 7). Нижние отделы яйцеводов у ящериц часто бывают расширенными и тогда получают название «матки». Вольфовы каналы у самок редуцированы.
ТЕМА 13. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПАХИ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Пресмыкающиеся, Reptilia
Отряд Черепахи, Chelonia (Testudines)
Представитель — Болотная черепаха, Emys orbicularly L.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Препарат черепахи с предварительно отделенным брюшным щитом панциря.
2. Препараты черепах с инъецированной артериальной и венозной системами.
3. Препараты мочеполовой системы самца и самки.
ЗАДАНИЕ
Познакомиться с особенностями внешнего облика черепахи. Обратить внимание на строение панциря; рассмотреть расположение роговых пластинок, покрывающих костную основу панциря. Рассмотреть голову черепахи (ноздри, глаза, подвижные веки), обратить внимание на устройство челюстей (отсутствие зубов, роговой «чехол» на режущих краях челюстей). Рассмотреть конечности черепахи, обратив внимание на сухую кожу и покрывающие ее роговые чешуи, на хорошо развитые когти.
Ознакомиться на препаратах с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов.
Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид черепахи.
2. Схема кровеносной системы.
3. Общее расположение внутренних органов.
4. Мочеполовая система (другого, по сравнению со вскрытым объектом, пола).
Дополнительное задание
