График ПД нервного волокна

 

1) медленная деполяризация, 2) быстрая деполяризация, 3) реверсия, 4) быстрая реполяризация, 5) медленная реполяризация (отрицательный следовой потенциал), 6) гиперполяризация (положительный следовой потенциал).

 

Раздражители пороговой или надпороговой силы вызывают повышение проницаемости натриевых ионных каналов, что ведет к увеличению входящего в клетку потока ионов Na⁺. Положительно заряженные ионы Na⁺ пассивно, по электрохимическому градиенту поступают в цитоплазму, где частично нейтрализуют отрицательные внутриклеточные анионы. Электроотрицательность цитоплазмы, а значит, и трансмембранная разность потенциалов постепенно уменьшаются. Клеточная мембрана медленно деполяризуется.

При достижении критического уровня деполяризации проницаемость мембраны для ионов Na⁺ резко возрастает. Поток ионов Na⁺ в клетку лавинообразно увеличивается и мембрана деполяризуется с максимальным ускорением - медленная деполяризация переходит в фазу быстрой деполяризации.

После полной деполяризации, когда разность потенциалов по обе стороны клеточной мембраны становится равной нулю, проницаемость для ионов Na⁺ сохраняется на максимальном уровне, что вызывает реверсию - перезарядку мембраны до +30 мв. Цитоплазма теперь становится заряженной положительно по отношению к межклеточной жидкости.

При достижении во время реверсии пика ПД (спайка) происходят инактивация натриевых каналов и, одновременно, активация калиевых. Выходящий поток положительно заряженных частиц (К⁺) начинает превышать входящий (Na⁺). Поэтому электроотрицательность цитоплазмы быстро увеличивается и фаза реверсии переходит в фазу быстрой реполяризации, которая продолжается от пика ПД до КУД.

После достижения в процессе быстрой реполяризации критического уровня (КУД), скорость снижения проницаемости мембраны для ионов Na⁺ несколько уменьшается, поэтому быстрая реполяризации переходит в фазу медленной реполяризации (отрицательный следовой потенциал).

При достижении в процессе медленной реполяризации уровня МПП, натриевые каналы полностью инактивируются. Однако, проницаемость мембраны для ионов К⁺ сохраняется на более высоком, по сравнению с состоянием покоя, уровне. Поэтому электроотрицательность цитоплазмы, а следовательно, и трансмембранная разность потенциалов становятся больше, чем в состоянии покоя - фаза медленной реполяризации переходит в фазу гиперполяризации (положительный следовой потенциал). Только после полной инактивации калиевых каналов потенциал мембраны возвращается к исходному уровню МПП.

Во время генерации ПД закономерно изменяется возбудимость, которая характеризуется силовыми, временными и скоростными параметрами.

 

 

К силовым параметрам возбудимости относятся порог возбудимости и реобаза.

Порог возбудимости - это минимальная сила раздражителя, вызывающего при действии на ткань генерацию ПД. Величина этого порога является мерой возбудимости живой ткани. Между порогом возбудимости и возбудимостью ткани существует обратная зависимость - чем меньше порог, тем выше возбудимость ткани и наоборот. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, меньше возбудимость скелетной мускулатуры и сердечной мышцы. Минимальной возбудимостью характеризуются гладкие мышцы.

Реобаза - это минимальная сила электрического тока, вызывающая генерацию ПД при достаточно длительном его действии на живую ткань.

К временным параметрам возбудимости относятся полезное время и хронаксия. Полезное время - это минимальное время, в течение которого электрический ток силой в одну реобазу, действуя на ткань, вызывает в ней генерацию ПД. Хронаксия - это минимальное время, в течение которого электрический ток силой в две реобазы, действуя на ткань, вызывает в ней генерацию ПД.

Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от его силы.

При исследовании возбудимости ткани в клинической практике применяют хронаксиметрию - метод определения хронаксии, который сводится к определению времени, в течение которого электрический ток силой в две реобазы вызывает минимальную моторную (сокращение мышц) или сенсорную (появление ощущения) реакцию. Чем меньше хронаксия, тем больше возбудимость ткани и наоборот. Показатели хронаксии могут значительно изменяться при невритах и невралгиях тройничного и лицевого нервов, а также при миозитах мускулатуры челюстно-лицевой области.

Применение постоянного электрического тока для определения возбудимости тканей зуба (сенсорной реобазы) с диагностической целью, называется электроодонтодиагностикой. Метод основан на способности постоянного (или импульсного) электрического тока возбуждать рецепторы пульпы через токопроводящие эмаль и дентин.

Сенсорная реобаза здоровых зубов передней группы колеблется от 2 до 6 мкА. При пульпитах отмечается повышение порога возбудимости свыше 6 мкА. В случае полной гибели пульпы порог возбудимости увеличивается до 100-200 мкА. При пародонтозе наблюдается снижение порога возбудимости до 2 мкА. Используя электроодонтодиагностику можно судить о морфо-функциональной состоянии пульпы, степени ее поражения, следить за динамикой патологического процесса, контролировать эффективность лечения и прогнозировать исход.

К скоростным параметрам возбудимости относится крутизна нарастания силы раздражителя, которая характеризуется скоростью увеличения интенсивности стимуляции. Согласно закону Дюбуа-Реймона, чем быстрее увеличивается сила раздражителя, тем ниже порог возбудимости и, следовательно, легче вызвать возбуждение. Наиболее быстро возбуждение возникает, если на ткань действуют прямоугольные импульсы электрического тока, так как его сила мгновенно достигает максимальной величины.

При постепенном нарастании силы раздражителя во времени порог возбудимости ткани существенно повышается, а возбудимость снижается. Это затрудняет или делает невозможным генерацию ПД. В случае достаточно медленного нарастания силы раздражителя во времени возникает аккомодация - приспособительная реакция, которая характеризуется снижением чувствительности живой ткани к действующему стимулу. Аккомодация обусловлена двумя ионными механизмами: снижением проницаемости клеточной мембраны для ионов Na⁺ и повышением проницаемости клеточной мембраны для ионов K⁺.

В состоянии покоя, когда ткань способна отвечать генерацией ПД на пороговый стимул, ее возбудимость составляет 100%. Медленной деполяризации соответствует период первичной супернормальной (повышенной) возбудимости, что обусловлено уменьшением порогового потенциала. В это время даже стимул подпороговой силы может быть достаточным для генерации нового ПД.

В момент достижения КУД возбудимость мембраны мгновенно падает до 0%. Начинается фаза абсолютной рефрактерности (невозбудимости), которая соответствует периодам быстрой деполяризации и реверсии. В это время живая ткань не способна реагировать даже на сверхсильные надпороговые раздражители.

Период абсолютной рефрактерности переходит в фазу относительной рефрактерности, которая соответствует быстрой реполяризации клеточной мембраны. В этот период живая ткань может реагировать генерацией нового ПД только на сверхсильные раздражители. Возбудимость постепенно возрастает и при достижении в процессе быстрой реполяризации КУД возвращается к исходному 100% уровню.

Относительная рефрактерность сменяется фазой экзальтации (лат. «exaltatio» – возбужденность, восторженность) - вторичной супернормальной возбудимости, которая по времени совпадает с периодом медленной реполяризации. Во время медленной реполяризации пороговый потенциал меньше, а значит возбудимость больше, чем в состоянии покоя. Поэтому даже на подпороговые стимулы ткань может реагировать генерацией нового ПД.

Экзальтация переходит в фазу субнормальной (сниженной) возбудимости, которая соответствует гиперполяризации. Во время гиперполяризации пороговый потенциал больше, а значит возбудимость меньше, по сравнению с состоянием покоя. Поэтому для генерации нового ПД на ткань должен подействовать раздражитель надпороговой силы.