Физиология спинного мозга
Спинной мозг состоит из 31-33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых. Сегмент - это участок спинного мозга, связанный с одной парой передних и парой задних корешков. Задние (дорсальные) корешки спинного мозга образованны центральными отростками афферентных чувствительных нейронов. Тела этих нейронов локализованы в спиномозговых и черепно-мозговых нервных узлах (ганглиях). Передние (вентральные) корешки образованны аксонами эфферентных нейронов. Согласно закону Белла-Мажанди, передние корешки являются эфферентными - двигательными или вегетативными, а задние - афферентными чувствительными. На поперечном срезе спинного мозга выделяют центрально расположенное серое вещество, которое образованно скоплением нервных клеток. Его окаймляет белое вещество, которое образованно нервными волокнами. Нервные волокна белого вещества формируют дорсальные (задние), боковые и вентральные (передние) канатики спинного мозга в составе которых проходят проводящие пути спинного мозга. В задних канатиках проходят восходящие, в передних - нисходящие, а в боковых – как восходящие, так и нисходящие проводящие пути. В сером веществе различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) рога. Кроме того, в грудных, поясничных и крестцовых сегментах имеются боковые рога. Все нейроны серого вещества могут быть разделены на три основные группы: 1) вставочные интернейроны, расположенные, главным образом, в задних рогах спинного мозга, 2) эфферентные мотонейроны, локализованные в передних рогах, 3) эфферентные преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, залегающие в боковых и передних рогах спинного мозга. Сегмент спинного мозга вместе с иннервируемыми участками тела, называется метамером. Группа мышц, иннервируемых одним сегментом спинного мозга, называется миотомом. Участок кожи, от которого сенсорные сигналы поступают в определенный сегмент спинного мозга, называется дерматомом. Выделяют три основных функции спинного мозга: 1) рефлекторная, 2) трофическая, 3) проводниковая. Рефлекторная функция спинного мозга может быть сегментарной и межсегментарной. Рефлекторная сегментарная функция спинного мозга заключается в непосредственном регулирующем влиянии эфферентных нейронов спинного мозга на иннервируемые им эффекторы при раздражении рецепторов определенного дерматома. Рефлексы дуга которых переключается в спинном мозге, называются спинальными. К простейшим спинальным рефлексам относятся сухожильные рефлексы, которые обеспечивают сокращение скелетных мышц при раздражении их проприорецепторов обусловленном быстрым кратковременным растяжением мышцы (например, при ударе неврологическим молоточком по сухожилию). Сухожильные спинальные рефлексы являются клинически важными, т.к. каждый из них замыкается в определенных сегментах спинного мозга. Поэтому, по характеру рефлекторной реакции можно судить о функциональном состоянии соответствующих сегментов спинного мозга. В зависимости от локализации рецепторов и нервного центра у человека различают локтевые, коленный и ахиллов сухожильные спинальные рефлексы. Локтевой сгибательный рефлекс возникает при ударе по сухожилию двухглавой мышцы плеча (в области локтевой ямки) и проявляется в сгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 5-6 шейных сегментах спинного мозга. Локтевой разгибательный рефлекс возникает при ударе по сухожилию трехглавой мышцы плеча (в области локтевой ямки) и проявляется в разгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 7-8 шейных сегментах спинного мозга. Коленный рефлекс возникает при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки и проявляется в разгибании ноги в коленном суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется во 2-4 поясничных сегментах спинного мозга. Ахиллов рефлекс возникает при ударе по пяточному сухожилию и проявляется в сгибании стопы в голеностопном суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 1-2 крестцовых сегментах спинного мозга. В скелетной мышце имеется два вида волокон - экстрафузальные и интрафузальные, которые соединены параллельно. Интрафузальные мышечные волокна выполняют сенсорную функцию. Они состоят из соединительнотканной капсулы, в которой расположены проприорецепторы, и периферических сократительных элементов. Резкий, быстрый удар по сухожилию мышцы приводит к ее натяжению. Вследствие этого растягивается соединительнотканная капсула интрафузального волокна и раздражаются проприорецепторы. Поэтому возникает импульсная электрическая активность мотонейронов, локализующихся в передних рогах спинного мозга. Разрядная деятельность этих нейронов является непосредственной причиной быстрого сокращения экстрафузальных мышечных волокон.
Схема рефлекторной дуги сухожильного спинального рефлекса
1) интрафузальное мышечное волокно, 2) проприорецептор, 3) афферентный чувствительный нейрон, 4) мотонейрон спинного мозга, 5) экстрафузальные мышечные волокна.
Общее время сухожильного спинального рефлекса невелико, т.к. его рефлекторная дуга является моносинаптической. Она включает в себя быстроадаптирующиеся рецепторы, фазные a-мотонейроны, моторные единицы типа FF и FR. Рефлекторная межсегментарная функция спинного мозга заключается в осуществлении межсегментарной интеграции спинальных рефлексов, которая обеспечивается интраспинальными проводящими путями, связывающими между собой различные сегменты спинного мозга. Трофическая функция спинного мозга сводится к регуляции метаболизма и обеспечения питания тех органов и тканей, которые иннервируются нейронами спинного мозга. Она связана с безимпульсной активностью нейронов, способных синтезировать множество трофотропных БАВ. Эти вещества медленно перемещаются в нервные окончания, откуда выделяются в окружающую ткань. Проводниковая функция спинного мозга заключается в обеспечении двусторонних связей между спинным и головным мозгом. Она обеспечивается его восходящими и нисходящими проводящими путями – группами нервных волокон. Выделяют три основные группы восходящих проводниковых путей: 1) Голля и Бурдаха, 2) спиноталамический, 3) спиномозжечковые. Пути Голля и Бурдаха являются проводниками кожно-механической чувствительности от тактильных рецепторов и проприорецепторов в сенсорные зоны задней центральной извилины коры больших полушарий. Путь Голля несет информацию от нижней части тела, а путь Бурдаха - от верхней. Спиноталамический путь является проводником тактильной, температурной и болевой чувствительности. Этот путь обеспечивает передачу в заднюю центральную извилину информации о качестве раздражителя. Спиномозжечковые пути несут информацию от тактильных рецепторов, а также проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов в кору мозжечка. Нисходящие проводниковые пути формируют пирамидную и экстрапирамидную системы. Пирамидная система включает в себя пирамидный кортикоспинальный тракт. Он формируется аксонами больших пирамидных нейронов (клетки Беца), которые расположены в двигательной (моторной) зоне прецентральной извилины коры больших полушарий. У человека пирамидный тракт оказывает прямое пусковое активирующее влияние на спинальные мотонейроны, иннервирующие мышцы флексоры (сгибатели) дистальных отделов конечностей. Благодаря этому тракту обеспечивается произвольная сознательная регуляция точных фазных движений. Экстрапирамидная система включает в себя: 1) руброспинальный путь, 2) ретикулоспинальный путь, 3) вестибулоспинальные пути. Руброспинальный путь формируется аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, активирующими спинальные мотонейроны флексоров. Ретикулоспинальный путь образуется аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга, которые оказывают как активирующее, так и тормозящее влияние на мотонейроны флексоров. Вестибулоспинальные пути формируются аксонами нейронов вестибулярных ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, которые расположены в заднем мозге. Эти пути оказывают активирующее влияние на спинальные мотонейроны разгибателей (экстензоров). Животное, у которого спинной мозг отделен от головного, называют спинальным. Сразу после повреждения или отделения спинного мозга от головного наблюдается спинальный шок - реакция организма, которая проявляется в резком падении возбудимости и угнетении рефлекторной деятельности или арефлексии. Основными механизмами спинального шока (по Шеррингтону) являются: 1) устранение нисходящих активирующих влияний, поступающих в спинной мозг из вышерасположенных отделов ЦНС, 2) активация внутриспинальных тормозных процессов. Выделяют два основных фактора, которые определяют тяжесть и продолжительность спинального шока: 1) уровень организации организма (у лягушки спинальный шок длится 1-2 минуты, а у человека - месяцы и годы), 2) уровень повреждения спинного мозга (чем выше уровень повреждения, тем тяжелее и длительнее спинальный шок).
|
