Глава VI. «Основы учения об эволюции»
Эволюция – необратимое историческое развитие живой природы. Термин «эволюция» ввёл швейцарский натуралист Шарль Боннэ. Эволюционное учение - теория эволюции, наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых организмов. Эволюция – необратимый процесс исторического изменения живого, результатом которого является разнообразие и приспособленность существующих на Земле видов организмов всех уровней организации. Основной предпосылкой эволюции, по Дарвину, является наследственная изменчивость, а движущими силами – борьба за существование и естественный отбор. Современная теория – предпосылками являются мутационный процесс, комбинативная изменчивость, дрейф генов, популяционные волны, изоляция. Ø Карл Линней: Ø Использовал принцип двойного названия. Ø Описал около 1200 родов и 8000 видов растений. Ø Реформировал ботанический язык, установив до 1000 терминов. Ø Поместил человека в один отряд с обезьянами.
Жан Батист Ламарк: Эволюционная идея – идея исторического развития органического мира (первая целостная эволюционная теория). К этой идее пришёл Ж.Б.Ламарк. Главным фактором эволюции Ламарк считал прямое влияние среды. Ø Ввёл более точные таксономические единицы, использовал принцип градации. Ø Подверг критике постоянство и неизменность вида. Ø Утверждал, что разнообразие животных и растений это результат эволюции. Ø Впервые применил термин родства. Для объяснения многообразия видов сформулировал законы: 1) Закон упражнения и неупражнения признаков: постоянное употребление органа ведет к его усиленному развитию, а неупотребление – к ослаблению и исчезновению. 2) Закон наследования благоприобретенных признаков: под действием постоянных упражнений и неупражнений органы изменяются и возникшие изменения наследуются. Теория катастроф Ж. Кювье: в результате стихийных бедствий на значительной части земного шара погибали все растения и животные, а затем на их место переселялись уцелевшие на других территориях, никак не связанные с предыдущими. Теория Ч.Дарвина: Ø Организмы изменчивы. Трудно найти такое сходство или признак, по которому особи, принадлежащие к данному виду, были бы полностью тождественны. Ø Различия между организмами, хотя бы частично, передаются по наследству. Ø Теоретически при благоприятных условиях любые организмы могут размножаться в геометрической прогрессии и в состоянии заполнить Землю, однако такого не случается, так как жизненные ресурсы ограниченны, что приводит к борьбе за существование, в которой выживают не все. Ø В результате борьбы за существование происходит естественный отбор – выживают те особи, которые располагают полезными в данных условиях свойствами. Выжившие передают эти свойства своему потомству. Следовательно, эти свойства закрепляются в череде последующих поколений. Три фактора эволюции по Дарвину: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Так же Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую борьбу и с неблагоприятными условиями неорганической природы. Факторы эволюции: 1. Дрейф генов – процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции. Дрейф генов – явление, при котором действие случайных факторов объединяет и изменяет генофонд малой популяции по сравнению с его исходным состоянием. 2. Изоляция – прекращение потока генов из популяции в популяцию, т.е. ограничение или полное отсутствие скрещиваний особей разных популяций. Пространственная изоляция связана с существованием географических преград между популяциями. Репродуктивная изоляция - любые причины, препятствующие свободному скрещиванию и образованию плодовитого потомства между особями разных популяций. Изоляция обеспечивает генетическую самостоятельность видов, поэтому многие видовые критерии явно или неявно описывают различные способы изоляции Предзиготические механизмы – механизмы, которые предшествуют образованию зиготы, создают препятствия для спаривания особей, относящихся к разным популяциям. Например, мул – гибрид лошади и осла стерилен, он не может произвести потомство из - за того, что его набор хромосом препятствует нормальному прохождению мейоза. Временная изоляция - обеспечивается разным временем размножения, если спаривание у животных или цветение у растений происходит в разное время года или в разное время суток. Механическая изоляция – обеспечивается различиями в размерах или форме половых органов. Экологическая изоляция – изоляция, которая обеспечивается экологическими факторами, когда популяции занимают одну и ту же территорию, но различные местообитания и поэтому не встречаются друг с другом. Поведенческая изоляция – обеспечивается разным поведением в период размножения, что приводит к взаимной привлекательности самца и самки.
Постзиготические механизмы – механизмы, действующие после образования зиготы, приводящие к снижению жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства. 3. Наследственная изменчивость – уклонение признаков отдельных организмов, которые наследуются. Мутации - возникающие естественно или вызываемые искусственно изменения наследственных свойств организма в результате перестроек и нарушений в генетическом материале организма — хромосомах и генах. Мутационный процесс – постоянный источник наследственной изменчивости. Мутация — основа наследственной изменчивости в живой природе.
4. Популяционные волны – периодические и непериодические колебания численности особей, составляющих данную популяцию. 5. Естественный отбор. Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал. Вид - основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов. Биологический вид - это совокупность особей, обладающих способностью к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определённый ареал; обладающих рядом общих морфологических признаков и сходством во взаимоотношениях с биотической и абиотической средой. Биологический вид – это целостный и обособленный от других видов элемент живой природы. Виды синиц.
Критерии вида - ряд общих особенностей, по которым один вид отличается от других, определяют видовую принадлежность того или иного индивидуума. Критерии вида – характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других. Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом; строго определённое их число, размеры и формы, состав ДНК. Хромосомный набор – главный видовой признак.
Виды – двойники. Насекомые наездники, имеющие разные кариотипы.
Географический критерий – область распространения, определённый ареал, занимаемый видом в природе. Исторический критерий – общность предков, единая история возникновения и развития вида. Морфологический критерий – сходство внутреннего и внешнего строения организмов. Физиологический критерий – сходство всех процессов жизнедеятельности, реакций организма на внешние воздействия, ритмов развития и размножения. Биохимический критерий – биохимическое сходство (по составу, строению белков, НК, углеводов и т.п.).
Разные типы брачного поведения двух близких видов чаек Экологический критерий – место вида в природных сообществах организмов, его специализация, наборы факторов внешней среды, необходимых для существования вида. Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Популяция – совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда. Термин «популяция» употребляют также по отношению к каким-либо группам клеток и в антропологии. Популяция – элементарная единица эволюции, представляющая собой совокупность особей данного вида, длительно населяющих определённое пространство, размножающихся путём свободного скрещивания и в той или иной степени изолированных друг от друга. Популяция – это группа одновидовых организмов, занимающих определённый участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Популяция – элементарная биологическая часть вида, способная к эволюционным изменениям.
Демографические показатели: рождаемость и смертность. Состав популяции различают по возрастной и половой структуре. Эффект основателя – процесс распространения одного или нескольких признаков в тех популяциях, которые обитают в труднодоступных местах, в горах, в горных озёрах, на океанических островах (Эрнст Майр). Миграции – перемещение какой – либо части популяции, т.е носителей её генофонда в новое место обитания. Генофонд - совокупность генов, которые имеются у особей, составляющих данную популяцию. Подчеркивая необходимость сохранения всех ныне живущих видов, говорят также о генофонде Земли (биосферы). Разрабатываются методы сохранения генетических ресурсов биосферы, особенно генофонда растений и животных, имеющих практическое значение или находящихся под угрозой исчезновения. Генетическое равновесие – постоянство частот встречаемости различных аллелей. Борьба за существование - один из основных факторов эволюции в теории Ч. Дарвина; непосредственная причина и механизм действия естественного отбора. Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды – борьба за выживание в неблагоприятных условиях. Например, холодные зимы. Внутривидовая борьба – борьба за пищу, за территорию, у особей одного вида, когда их потребности в этом одинаковы. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного и того же вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Например, два волка. Межвидовая борьба – конкуренция особей разных видов. Наглядный пример конкуренции за пищу дают хищники африканских саванн (гепарды, львы, гиены, гиеновые собаки и др.), которые нередко отнимают друг у друга пойманную и убитую добычу. Естественный отбор - выживание и оставление потомства наиболее приспособленных особей каждого вида и гибели менее приспособленных организмов. Естественный отбор - основной фактор эволюции организмов, значение и механизм действия которого были вскрыты Ч. Дарвином. Движущий отбор – отбор, идет при изменении условий среды, способствующий изменению организма. Выживают особи с признаками, уклоняющимися от ранее установившихся. Например, перечные пяденицы, меняющие окраску под влиянием выбросов сажи и закопчения стволов деревьев в индустриальных районах Англии.
Движущий отбор. Темные и светлые пяденицы на стволах деревьев.
Действие движущего отбора Дизруптивный отбор – отбор, способствующий поддержанию в пределах популяций, двух или более фенотипов и убирает промежуточные формы. Полиморфизм – явление, при котором происходит своеобразный разрыв популяции по определённому признаку. Например, у нерки – лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озёрах, соединённых с морем реками, имеется так называемая «жилая форма», представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озёр.
Стабилизирующий отбор – отбор, направленный на поддержание уже существующих фенотипов. Идёт при постоянных условиях, отсекает формы, отклоняющиеся от уже сложившегося наиболее приспособленного фенотипа (способствует сохранению постоянства генотипа и фенотипа популяций).
Искусственный отбор - отбор человеком из поколения в поколение животных и растений, обладающих определенными признаками, для дальнейшего разведения. Биологическая адаптация – приспособление организмов к условиям внешней среды, в которых протекает жизнь популяции. Всякая адаптация относительна. Приспособленность организмов к условиям существования: примеры маскировки и мимикрии.
Биологическая адаптация - совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и др. особенностей биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Адаптацией называется и сам процесс выработки приспособлений. Например, маскирующая окраска. Микроэволюция – процессы, протекающие на популяционном и внутривидовом уровнях. Микроэволюция – совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида, приводящих к изменению генетической структуры этих популяций, возникновению различий между организмами и образованию новых видов Видообразование – процесс возникновения новых видов. Аллопатрическое видообразование (географическое) - один из способов видообразования, при котором репродуктивный барьер между видами формируется на основе пространственной изоляции.
Схема географического видообразования: А – локальные популяции одного вида; Б – разделение популяции на две группы; В – прекращение обмена генами между популяциями; Г – завершение видообразования.
Аллопатрическое видообразование – форма видообразования, связанная с расширением ареала исходного вида и осуществляемая в ходе длительной географической изоляции популяции. Симпатрическре видообразование (экологическое) - видообразование, связанное с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Симпатрическре видообразование - способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами, т. е. отсутствует географическая изоляция. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда 2 формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.
Полиплоидия. Роза большелистная с 14 хромосомами и ее полиплоидная форма с 28 хромосомами.
Полиплодии - наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма.
А) географическое видообразование. Б) экологическое видообразование. Макроэволюция - надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, происходящей внутри вида, внутри популяций. Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов. В широком смысле это вся эволюция жизни на Земле, которая отражена с точностью до рода.
|