Законы биологической продуктивности
Сети питани в биоценозах на самом деле состоят из множества коротких рядов, в которых организмы передают друг другу вещество и энергию, сконцентрированные зелеными растениями. Такие ряды, в которых каждый предыдущий вид служит пищей последующему, называют цепями питания (рис. 70). Отдельные звенья цепей питания называют трофическими уровнями. Цепи питания всегда начинаются с растений или их остатков, проведших через кишечники животных. Это первый трофический уровень. Их потребители представляют второй трофический уровень и т. д. Примерами цепей питания могут служить ряды: растения — гусеницы — насекомоядные птицы — хищные птицы; растительный опад — дождевые черви — землеройки — горностаи; коровий помет — личинки мух — скворцы — ястребы-перепелятники. Многие виды могут входить в разные цепи питания. Например, медведи питаются и животной, и растительной пищей, и падалью. Различают цепи выедания (начинаются с живых растений) и цепи разложения (начинаются с мертвого растительного опада или помета животных). Цепи питания в природе сложно переплетены. В конкретных цепях питания можно проследить и рассчитать передачу той энергии, которая заключается в растительной пище. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем лишь около 1% энергии света. Животное, съевшее растение, получает запасенную им энергию не полностью. Часть пищи не переваривается и выделяется в виде экскрементов. Обычно усваивается от 20 до 60% растительного корма. Усвоенная энергия идет на поддержание жизнедеятельности животного. Работа клеток и органов сопровождается выделением тепла, поэтому значительная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающее пространст-
Рис. 69 Пирамида продукции и поток энергии в экосистемах
Рис. 70.Примеры наземных цепей питания: цепи выедания, цепи разложения
Следовательно, уже на первом этапе происходит значительная потеря энергии из пищевой цепи. Хищник, съевший растительноядное животное, представляет третий трофический уровень. Он получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы в виде прироста. Подсчитано, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, и только около одной десятой доли переходит к очередному потребителю. Это правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют правилом десяти процентов. Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанется только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев, энергия в них быстро иссякает. Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в единицу времени (год, месяц и т. п.), называют биологической продукцией. Масса тела живых организмов называется биомассой. Биологическая продукция экосистем — это скорость создания в них биомассы. Продукцию растений называют первичной, продукцию животных или других консументов — вторичной, потому что она создается за счет энергии, связанной растениями. Понятно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, мы получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной (рис. 69). Поэтому закономерности создания биомассы в цепях питания экологи называют правилом пирамиды биологической продукции. Например, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных. Из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания. Соотношение биомасс может быть различным, потому что биомасса — это просто запас имеющихся в данный момент организмов. Например, в океанах (рис. 71) одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию. Однако их общее количество меняется мало, потому что с неменьшей скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить. Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции. Среднее значение первичной продукции по всему земному шару составляет около 3 т сухого вещества на 1 га в год. В большинстве типов экосистем разные ограничивающие факторы снижают возможности фотосинтеза. Наименее продуктивны экосистемы жарких и холодных пустынь и центральных частей океанов (рис. 72). Среднюю продукцию да-
Рис. 71.соотношение продукции и биомассы разных групп организмов в океане.
Рис. 72. Первичная продуктивность мирового океана и суши ют леса умеренного климата, луга и степи. Самый высокий прирост растительной массы — в тропических лесах, в травянистых зарослях устьев рек в жарких районах, на коралловых рифах в океане. Продуктивность сельскохозяйственных угодий обычно несколько ниже, чем природных экосистем в той же зоне. Поля часть года пустуют, и на них обычно выращивают всего один какой-либо вид, который не в состоянии полностью использовать все имеющиеся ресурсы. Однако при интенсивном земледелии продуктивность полей может приближаться к максимальной, хотя человеку приходится вкладывать в это много дополнительных средств. Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные способности природных и антропогенных систем и получать возможно большую первичную и вторичную продукцию. Для человека энергетически выгоднее растительное питание, а наиболее дорого — использование в пищу хищных видов. Так, по энергии, затраченной на рост, 1 кг окуня или щуки обходится природе в 7 раз дороже, чем 1 кг говяжьего мяса. Поэтому плотоядные животные разводятся людьми в редких случаях, например в пушном звероводстве. Широкое одомашнивание нашими предками таких видов, как свиньи и куры, не случайно. Они характеризуются высоким коэффициентом использования энергии на рост, т. е. перевода пищи в собственную биомассу. Одна растительная пища, как правило, для людей недостаточно полноценна, так как подавляющее большинство растений не обеспечивает людей некоторыми незаменимыми аминокислотами, входящими в состав животных белков. Производство вторичной продукции через выращивание животных, а также добыча диких видов (в основном путем рыболовства) — очень важное условие благополучия общества. Одна из самых злободневных для современного человечества проблем — это так называемое белковое голодание, недостаток животной пищи в рационах людей во многих районах мира.
• Примеры и дополнительная информация Недавно на дне океанов были открыты такие удивительные экосистемы, где все пищевые цепи начинаются с подобных бактерий. Эти экосистемы возникают на глубине возле выходов из недр горячей воды, богатой минеральными соединениями. Бактерии используют в качестве источника энергии в основном сероводород, а для построения органического вещества растворенный в воде диоксид углерода (углекислый газ). Бактериями питаются многочисленные животные, большинство из которых ранее было совсем неизвестно. Из таких сообществ описано уже несколько сотен новых видов и даже новые классы животных. В их числе огромные, до 2 м, червеобразные формы без кишечников, у которых бактерии живут в симбиозе с ними в специальных клетках их тела. Сообщества эти существуют в условиях полной темноты и не нуждаются в веществах растительного происхождения. 2. По цепям питания вместе с веществом и энергией могут передаваться и стойкие ядовитые соединения, которые попадают в растения из окружающей среды. В малых дозах они не опасны для организма, но в результате постоянного питания и все нового поступления накапливаются в них. Хищники, поедающие таких растительноядных животных, еще сильнее концентрируют в себе ядохимикаты. Например, содержание яда ДДТ, применявшегося для борьбы с насекомыми, в телах хищных или рыбоядных птиц в некоторых районах в 500 тыс. раз превышало содержание его в воде или почве. Гибель хищников от отравления неоднократно отмечена в природе и служит людям острым сигналом об угрожающем загрязнении окружающей среды. 3. В цепи питания переходит далеко не вся продукция фотосинтеза. Часть созданного органического вещества расходуется при обмене веществ самого растения, расщепляясь в ходе дыхания на углекислый газ и воду. Эта часть составляет обычно 20—50, а иногда и 70%. Общая скорость фотосинтеза называется валовой первичной продукцией. Ту ее часть, которая не тратится растением, а идет на его рост, называют чистой биологической продукцией. 4. Первичную биологическую продукцию экосистем ограничивают или климатические факторы (недостаток тепла, влаги), или нехватка биогенных элементов. Примеры продуктивности различных экосистем (в граммах сухого вещества на квадратный метр площади за сутки): меньше 1 г — пустыни и глубокие моря; 5. Экологи в шутку подсчитали, что для того, чтобы прокормить в течение года одного мальчика весом в 45 кг, достаточно четырех с половиной телят общим весом в 1035 кг, а для них — 20 млн растений люцерны с биомассой 8, 2 т. Энергия, заключенная в такой массе люцерны, составляет 14, 9 млн калорий, в телятах содержится 1, 19 млн калорий, а в мальчике остается из этого количества 8300 (мальчик ест мясо, но не кости, шкуру или шерсть, которые также содержат связанную энергию). 6. Разработана технология переработки отходов промышленного животноводства по принципу разворачивания в пространстве пищевой цепи. Навоз животных смывается в водоемы-отстойники. Из них взвесь дозированно подается в пруд-разбавитель, где в массе развиваются одноклеточные водоросли. Водоем «цветет». Отсюда вода вместе с водорослями периодически подается в другой, «рачковый» пруд, где многочисленные дафнии и другие рачки интенсивно фильтруют воду, отцеживая водоросли. В третьем пруду на рачках выращиваются мальки рыб. Здесь очистка воды обитателями пруда доводится до такого состояния, что ее можно вновь использовать на фермах. В результате такой переработки навоза хозяйства получают рыбную продукцию и часть продукции мелких рачков на белковый корм скоту. Вопросы. 1. Приведите примеры цепей питания, начинающихся с мертвых растительных остатков, с одноклеточных водорослей, с наземных растений и заканчивающихся человеком.
|
