Билет 401. Какие клеточные процессы происходят при формирование органов? Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция —важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками. В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель (см. разд. 8.2.4). Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты. Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.
Рис. 7.9. Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня на 3-й неделе развития человеческого эмбриона (поперечный срез): 1—нервная пластинка, 2—нервный гребень, 3—эктодерма, 4—хорда, 5—нервная бороздка, 6—невроцель Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки. После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу (см. разд. 8.2.2, рис. 8.1) и образуют два главных потока. Клетки одного из них—поверхностного—включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа. Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов. Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки. Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы. Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда. Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой. Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность. При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.
Рис. 7.10. Нейрулы различных хордовых животных. А — ланцетник; Б —лягушка; В — цыпленок: 1—нервная трубка, 2—хорда, 3—сомит, 4—ножка сомита, 5—вторичная кишка, 6—боковая пластинка, 7—энтодерма Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез. Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа (подробнее в разд. 8.2.5, схема 8.1). Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.
2. Какие органы закладываются первыми у хордовых? Тип хордовые подразделяется на три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Несмотря на большое многообразие видов, тело всех хордовых имеет общий план строения и состоит из головы, туловища, хвоста и конечностей. Главной особенностью представителей типа является наличие (хотя бы на одной из стадий индивидуального развития) хорды — гибкого, упругого тяжа, выполняющего роль осевого скелета. Хорда располагается над кишечником и формируется из энтодермы путем отщепления клеточного тяжа от спинной стороны кишечной трубки. У бесчерепных она существует на протяжении всей жизни, а у черепных вытесняется позвоночником, образующимся из мезодермы. Из остатков хорды формируются хрящевые прокладки между позвонками. Нервная система трубчатого типа у хордовых происходит из эктодермы, путем ее впячивания над хордомезодермальным зачатком и отшнуровывания образовавшейся толстостенной трубки, передний конец которой расширяется и формирует у эволюционно продвинутых животных головной мозг. Представители типа имеют жаберные щели, пронизывающие стенки глотки, соединяя ее полость с внешней средой. У водных форм они существуют в течение всей жизни, и над ними закладываются жабры; у наземных зачатки жаберных щелей присутствуют только на стадии зародыша, впоследствии зарастая, у взрослых животных органами дыхания являются легкие. В расположении органов у хордовых также есть ряд особенностей: сердце находится на брюшной стороне, под пищеварительным трактом, а нервная трубка над ним. Для хордовых, кроме того, характерна двусторонняя симметрия тела, наличие вторичного рта, метамерии (однако не столь выраженной, как у беспозвоночных) и вторичной полости тела — целома.
3. назовите зародышевые листки и их производные. Зародышевые листки (лат. folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний мезодерма. Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции. Учение о зародышевых листках — одно из основных обобщений в эмбриологии — сыграло большую роль в истории биологии. Образование зародышевых листков — первый признак дифференцировки зародыша. 4. В какой период эмбриогенеза человека начинается закладка органов? Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция. В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез. В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры — сомиты) и осевого комплекса органов — нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции. В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы. 5.К какому времени эмбриогенеза уже заложены все системы органов человека? Морфогене́ з (англ. Morphogenesis, от греч. morphê форма и genesis происхождение, или буквально «формообразование») — возникновение и развитие органов, систем и частей тела организмов как в индивидуальном (онтогенез), так и в историческом, или эволюционном, развитии (филогенез). Изучение особенностей морфогенеза на разных этапах онтогенеза в целях управления развитием организмов составляет основную задачу биологии развития, а также генетики, молекулярной биологии, биохимии, эволюционной физиологии, и связано с изучением закономерностей наследственности. Процесс морфогенеза контролирует организованное пространственное распределение клеток во время эмбрионального развития организма. Морфогенез может проходить также и в зрелом организме, в клеточных культурах или опухолях. Морфогенез также описывает развитие неклеточных форм жизни, у которых нет эмбриональной стадии в их жизненном цикле. Морфогенез описывает эволюцию структур тела в пределах таксономической группы. Морфогенетический ответ в организме может быть вызван гормонами, окружающими химическими сигналами широкого диапазона: от продуктов жизнедеятельности других клеток и организмов до токсических веществ и радионуклидов, или механическими воздействиями. Часть 2 4. Что такое субституция органов? Гетеротропия? Приведите пример их преобразований. Субституция органов, принцип эволюционных изменений организмов, при котором орган, выполнявший определённую функцию у предков, исчезает у потомков и заменяется другим органом, выполняющим ту же функцию. Пример Субституция органов - замещение хорды, свойственной низшим хордовым животным, позвоночником у высших хордовых. Гетеротропия -Косоглазие. ГЕТЕРОТРОФНЫЙ (heterotrophic), ОРГАНОТРОФНЫЙ (organotrophic) - термин используется для описания организмов, называемых гетеротрофами, которые для синтеза собственных органических веществ используют органические соединения. Большинство гетеротрофов являются хемогетеротрофными (chemoheterotrophic), так как в качестве источника энергии они используют различные органические соединения. К этой группе относятся многие бактерии, все животные и грибки. (Среди гетеротрофов встречаются и фотосинтезирующие микроорганизмы) Для сравнения: Автотрофный. 3.Приведите примеры следующих преобразований: усиление функций, смена функций, расширение функций. Усиление функций- (Плате) связано, например, с переходом гладкой мускульной ткани в поперечнополосатую, с увеличением секреторной части железы, с увеличением размеров органа или с его большей концентрацией. В последнем случае эти преобразования частично совпадают с тем, что Франц обозначает как принцип централизации. Смена Функций один из способов преобразования органов в эволюции, при к-ром одна из второстепенных функций органа под влиянием изменений отношений организма и внеш. среды становится более важной, чем прежняя гл. функция. При С. ф. соответственно изменяется и направление эволюц. преобразований органа, т. к. естеств. отбор совершенствует структуру органа в первую очередь по отношению к его гл. функции. С. ф. впервые описана А. Дорном (1875). Возможность С. ф. основана на мультифункциональности органов. Механизм С. ф. связан с процессами преадаптации. Напр., подъязычная дуга висцерального черепа последовательно сменила следующие осн. функции: защита и опора соотв. части глотки и пары жабер у предков рыб, участие в механизме вентиляции жабер у низших рыб, опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. У растений лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. РАСШИРЕНИЕ ФУНКЦИЙ, приобретение органом или другой структурой организма в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. А. Мильн-Эдвардс (1866) сформулировал это положение как правило дифференциации, согласно которому в процессе эволюции организмы дифференцируются на части, выполняющие специализированные функции. Л. Плате (1912) назвал его принципом «расширения функций». Примеры Расширения функций: участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена её со средой, а у млекопитающих — и в иммунитете. У двустворчатых моллюсков жаберная полость приобрела ещё и функцию выводковой камеры, брюшные плавники акуловых рыб — функцию копулятивных органов. Расширение функций объясняет возрастание мультифункциональности органов в ходе эволюции и способствует их централизации. С расширением функций связано усложнение строения органов, поэтому данный принцип играет важную роль в прогрессивной эволюции организмов. 2. Перечислите и охарактеризуйте способы филогенетических морфофункциональных преобразований органов. В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда. Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно профессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др. Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле. Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания. В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки (см. разд. 14.2.1). Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным. В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций. Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Это явление наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных. В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения. 5. Приведите примеры филогенетически обусловленных пороков кровеносной системы. Пороки сердца — патологические структурные изменения в строении сердца или крупных сосудов, которые приводят к нарушению деятельности сердца. По своему происхождению пороки сердца бывают врожденными, т.е. возникающими у плода в период внутриутробного развития, и приобретенными, которые появляются после рождения в результате различных заболеваний. Наиболее часто встречаются приобретенные пороки сердца, развивающиеся вследствие изменений клапанов сердца. Среди причин, вызывающих развитие приобретенных пороков сердца, на первом месте стоит ревматизм. К приобретенным порокам сердца могут приводить также такие заболевания, как бактериальный эндокардит, сифилис, атеросклероз. Приобретенные пороки чаще касаются митрального клапана, реже — аортального, еще реже — трехстворчатого клапана и клапана легочной артерии. Клапаны сердца (их всего четыре) располагаются между предсердиями и желудочками (митральный — между левым желудочком и левым предсердием, трехстворчатый — между правым желудочком и правым предсердием) и отходящими от них сосудами (аортальный — между левым желудочком и аортой, легочный — между правым желудочком и легочной артерией). Митральный и трехстворчатый клапаны открываются в период систолы предсердий, т.е. когда кровь поступает из предсердий в желудочки. В момент, когда желудочки нагнетают кровь (левый — в аорту, правый — в легочную артерию), эти клапаны закрываются и препятствуют поступлению крови обратно в предсердия. В этот момент открываются аортальный клапан и клапан легочной артерии, которые и пропускают кровь в соответствующие сосуды. После того как давление в сосудах становится высоким, эти клапаны захлопываются и не дают возможности крови вернуться в желудочки. Таким образом, клапаны сердца обеспечивают как правильный ток крови в сердце, так и фазность работы предсердий и желудочков. Поражение клапанов сердца при формировании пороков отмечается преимущественно в двух вариантах. В том случае, если в результате ревматического или другого поражения происходит сморщивание створок клапанов или их разрушение, развивается недостаточность того или иного клапана. Измененные створки не в состоянии полностью закрыть соответствующее отверстие между камерами сердца. В результате этого при работе сердца кровь частично возвращается в те отделы, из которых она поступила. Это создает дополнительную нагрузку на мышцу сердца (нагрузка дополнительным объемом), что ведет к увеличению массы мышцы сердца (гипертрофии), а затем и к ее истощению. Вторым вариантом поражения клапанов сердца является сращение створок клапанов, что ведет к сужению соответствующего отверстия между камерами сердца. Измененные сращенные створки клапанов не в состоянии полностью раскрыться. Это приводит к тому, что отделы сердца (желудочки или предсердия) работают с повышенной нагрузкой: им приходится прокачивать кровь через суженные отверстия. Такой порок называют стенозом. В результате, так же как и в первом случае, происходят утолщение мышцы сердца и ее утомление. В реальной клинической практике изолированная недостаточность или изолированный стеноз встречаются крайне редко; как правило, они сочетаются с преобладанием того или иного поражения. В тяжелых случаях возможно поражение нескольких клапанов сердца. В последнее время ревматизм — заболевание, которое наиболее часто вызывает пороки сердца, — протекает скрыто и не проявляется болями в суставах, повышением температуры и другими симптомами. Больные не знают, что они перенесли ревматизм, и впервые обращаются к врачу уже со сформировавшимся пороком сердца. Тот факт, что больной пороком сердца в течение многих лет может не знать о своем заболевании, объясняется тем, что сердце обладает большими резервными возможностями, которые позволяют компенсировать имеющийся порок за счет усиленной работы соответствующих отделов сердца. В такой стадии порок сердца называют компенсированным. По мере прогрессирования заболевания появляются признаки сердечной недостаточности, т.е. такого состояния, когда мышца сердца уже не может усиленно работать и обеспечивать нормальный кровоток. В такой стадии порок сердца называют декомпенсированным. Развитие декомпенсации происходит с течением времени при выраженных пороках сердца. Однако ускорить этот процесс могут повторные атаки ревматизма, которые приводят не только к усилению деформации створок клапанов, но и к поражению самой мышцы сердца. Обострить течение процесса могут большие физические нагрузки, инфекционные и другие заболевания, беременность и роды. В большинстве случаев процессы декомпенсации носят относительно обратимый характер. При своевременно начатом и комплексном лечении их можно приостановить и годами поддерживать в состоянии компенсации. 1. Назовите авторов и их труды, в которых показана связь между филогенетезом и онтогенезом. Воронова Н.В. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие для студентов вузов — М.: Аспект Пресс, 2005. Горелов А.А. Концепции современного естествознания: Учеб. Пособие для вузов. – М.: ВЛАДОС, 1999. Жуков Н.И. Проблема сознания. – Минск: Университетское, 1987. Козлов В.И. Анатомия нервной системы — М.: МИР, 2006. Куприянович Л.И. Резервы улучшения памяти: Кибернетические аспекты.-М.: Наука, 1970.. Орбели Л.А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.— Л., 1949; Павлов И.П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1—2, М. Б №43
|
