Значение и регуляция углеводного обмена
В организм человека углеводы поступают в основном с растительной пищей в виде полисахаридов, составляя 60-70% суточного рациона (до 500г). В ЖКТ они расщепляются пищеварительными ферментами до моносахаридов (глюкозы, фруктозы) и в таком виде всасываются в тонкой кишке, а затем поступают в кровь. Из крови в клетки глюкоза транспортируется пятью специальными белковыми переносчиками, активность которых в разных тканях контролируется разными гормонами и, прежде всего, инсулином. В плазме крови глюкоза содержится в свободной форме (3, 6 - 5, 5ммоль/л), а в печени (до 200г) и скелетных мышцах (до 150г) в - запасной (гликоген). Печень и скелетные мышцы представляют собой инсулинзависимые ткани, так как транспорт в них глюкозы обеспечивается инсулином. Клетки нервной системы, крови, мозгового вещества почек, семенников запасов гликогена не имеют, а свои энергетические потребности обеспечивают исключительно за счёт глюкозы поступающей из крови, причем без прямого участия инсулина (инсулиннезависимые ткани). В организме улеводы выполняют структурную, энергетическую, сигнальную и другие функции. В виде полисахаридов – гликозаминогликанов (ГАГ) они входят в состав сложных углеводно-белковых (протеогликаны) и углеводно-липидных (гликолипиды) комплексов клеточных мембран и соединительнотканных структур. В составе мембранных рецепторов они обеспечивают управление клеточным метаболизмом и иммунобиологическим надзором. В составе антител они обеспечивают защиту организма. Одна из основных функций углеводов – энергетическая, реализуемая при их катаболизме в двух направлениях: 1. Гликогенолиз – расщепление гликогена до глюкозы активируется глюкагоном, катехоламинами, тиреоидными гормонами и тормозится инсулином и соматотропином. Гликоли з или путь Эмбдена – Мейерхофа обеспечивает расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты (пируват, ПВК) и осуществляется в анаэробном режиме ферментами гладкого эндоплазматического ретикулума. Макроэргический продукт этого каскада – 2 моль АТФ/1моль глюкозы используется в реакциях синтеза белка, а пируват - в синтезе жирных кислот и аминокислот. В условиях нормальной оксигенации пируват в форме ацетилкофермента А (Ац-КоА) поступает в митохондрии, где окисляется аэробно в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) до СО2 и Н2О с энергетическим выходом 36 молекул АТФ, используемым для выполнения клеткой различных видов работ – формирования мембранных потенциалов, сокращения, транспорта, секреции и др. 2. Прямое окисление глюкозы (пентозный цикл, гексозомонофосфатный шунт, путь Варбурга – Липмана) происходит анаэробно в цитоплазме. Энергия этого пути в виде 12 молей НАДФ·Н2 используется в реакциях синтеза жирных кислот, стероидов, нуклеотидов, нейромедиаторов и др. при подготовке клетки к делению. Анаболизм углеводов также реализуется в двух направлениях: 1. Глюконеогенез – образование эндогенной глюкозы из углеводных (пируват, лактат, оксалоацетат, промежуточные продукты цикла Кребса) и неуглеводных (глицерин, все аминокислоты, кроме лейцина) продуктов. Он происходит в печени, активируется глюкокортикоидами и тормозится инсулином. 2. Гликогенез (гликогеногенез) осуществляется в печени и мышцах в сытом организме, при значительном доступе экзогенной глюкозы. Он активируется инсулином и тормозится глюкагоном, адреналином, паратирином и тиреоидными гормонами. Регуляция обмена глюкозы обеспечивается сложными взаимосвязанными нервными, гуморальными и органными регуляторными механизмами (рис. 16).
|
