Отношения организмов в биоценозах

Ни один организм не существует вне связей с другими организмами. Отношения, в которые вступают организмы, определяют условия их функционирования и жизни видов в сообществе.

По классификации В.Н. Беклемишева, межвидовые связи в зависимости от того значения, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на следующие типы: 1) трофические, 2) топические, 3) Форические, 4) фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мёртвыми остатками или продуктами жизнедеятельности. Как птицы, питающиеся насекомыми, так и жуки-навозники, поедающие помёт крупных животных, и пчёлы, собирающие нектар и пыльцу растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь вследствие того, что деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связи – это любое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (внутренний паразитизм, симбиоз), в формировании субстрата, на котором поселяются, или, наоборот, избегают поселяться особи других видов, в изменении температуры, освещённости, влажности среды и т. д. Значительная роль в создании или изменении условий среды для других организмов принадлежит растениям. Под пологом леса подлесок, травянистые растения, а также животные находятся в условиях более выравненных температур, иной важности воздуха и освещённости, чем на открытых пространствах.

На основе топических и трофических связей в биоценозе формируются консорции – группы организмов разных видов, поселяющихся на теле или внутри особи какого-либо вида, который является центральным членом консорции. Так, сосна обыкновенная со всеми населяющими её организмами (бактериями, грибами, мхами, лишайниками, птицами и др.) – это сложнейшая консорция.

Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, так как они удерживают друг возле друга организмы разных видов, тем самым обусловливая видовой состав сообщества и его масштабы.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли переносчиков выступают животные. Перенос ими плодов, семян, пыльцы и спор растений называют зоохорией, а распространение других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Распространение зачатков растений животными может быть пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и плоды которого имеют специальные выросты, с помощью которых они цепляются за шерсть животных (например, череда, лопух, липучка и др.). Активный способ переноса – это поедание плодов, семена которых не перевариваются и выделяются вместе с помётом. Споры грибов распространяются многими насекомыми.

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих. Так, многие летающие насекомые, посещающие скопления быстро разлагающихся органических остатков, несут на себе различные виды клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. С помощью форезии на насекомых распространяются также некоторые виды нематод.

Фабрические связи возникают, когда один вид использует для своих сооружений продукты выделений, мёртвые остатки или живых особей другого вида. Например, птицы для постройки гнёзд употребляют ветви деревьев, шерсть животных, пух и перья птиц и т.д. Многие насекомые помещают свои яйца в домики, сооружённые из листьев растений, раковин моллюсков и др.

Результат взаимодействия двух особей в биоценозе может быть положительный, отрицательный или нейтральный для одного или обоих партнёров. Взаимовыгодные отношения видов называют мутуализмом. Степень этих связей может быть различна – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие обязательные полезные связи получили название симбиоза. Симбиоз очень широко распространён в природе. Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными веществами, а также является субстратом для них. У многих видов, питающихся растительной пищей или кровью высших животных (жвачных, грызунов, клещей, пиявок), обнаружены симбионты, которые помогают переваривать её. Известно сожительство многих видов деревьев с грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями и др.

Менее обязательны, но чрезвычайно полезны мутуалистические отношения между растениями и птицами, поедающими их сочные плоды и распространяющими семена, которые не перевариваются в кишечнике птиц.

Хищничество и паразитизм – взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого. Хищник и паразит обычно приспосабливаются к использованию своих жертв и хозяев, а последние, в свою очередь, имеют адаптации, направленные на сохранение их жизни. Эти типы взаимоотношений играют важную роль в регулировании численности организмов в биоценозе. Интенсивное размножение хищников и паразитов приводит к сокращению численности их жертв и хозяев. В свою очередь, уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведёт к снижению их численности. Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, хищники и паразиты резко различаются по образу жизни и способам адаптаций. Во взаимоотношениях хищник – жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый – в плане успешности охоты, второй – в отношении самосохранения. И хищнику и жертве требуются быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т.д. Такой тип отношений ведёт к совершенствованию нервной системы и органов чувств как хищников, так и их жертв, к прогрессивной эволюции видов. Хищники обычно обладают широким спектром питания. Специализация ставила бы их в сильную зависимость от численности определённого вида жертв. Поэтому большинство видов, ведущих хищный образ жизни, способно переключаться с одной добычи на другую.

Паразитизм в отличие от хищничества характеризуется более узкой специализацией видов. Поскольку хозяин обеспечивает паразиту не только пищу, но и «благоустроенное местообитание», то чем лучше приспособлен он к особенностям организма хозяина, тем вероятнее его успех в размножении и оставлении потомства. Вследствие такого образа жизни у паразитов происходит упрощение или отсутствие органов чувств, пищеварительной системы и др. В результате длительного отбора среди паразитов получили преимущества те, которые способны более полно и длительно использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая себе тем самым наилучшее существование. В свою очередь, отбор на сопротивляемость организма хозяина также приводит к тому, что вред от присутствия в нём паразита становится всё менее и менее ощутим. В ходе эволюции первоначально острые отношения хозяина и паразита могут перейти в нейтральные или даже во взаимополезные. Есть предположения, что симбиоз мог возникнуть из паразитизма. Например, известно, что умеренное объедание листвы деревьев насекомыми стимулирует ростовые процессы. В результате этого растения более полно развивают фотосинтетический аппарат. Таким образом, паразитизм связан всевозможными переходами с другими типами взаимоотношений.

Конкуренция – это взаимоотношения, не выгодные обоим партнёрам. Они возникают между организмами со сходными экологическими требованиями к среде, которые существуют за счёт ресурсов, имеющихся в недостатке. Формы конкурентного взаимодействия могут быть различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один вид вытесняет другой. Это правило было сформулировано Г.Ф. Гаузе и получило название закона конкурентного исключения.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим. Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по устойчивости к каким-либо факторам. Но в связи с тем что в природе среда изменчива как в пространстве, так и во времени, это даёт возможность сосуществования многих конкурентов. Например, во влажные годы в лесу могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой. Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента сдерживается хищником. Конкуренция в биоценозе является фактором, в значительной степени определяющим видовой состав сообщества, а также позволяет видам быстро захватывать ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценозах, что сохраняет и стабилизирует сообщество.

Комменсализм – это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Его делят на нахлебничество и квартирантство.

Нахлебничество основано на потреблении одним видом остатков пищи после другого. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их мелкие рыбы.

Квартирантство – когда одни виды используют в качестве убежищ и «квартир» сооружения или тела других видов. Например, в гнёздах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, находящих там пищу за счёт разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Мальки некоторых рыб прячутся под зонтиками защищённых стрекательными клетками медуз. Квартирантством является также поселение растений-эпифитов на стволах деревьев.

Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более полному использованию пищевых ресурсов, освоению среды и тесному сожительству видов.

Аменсализм – это взаимоотношения, отрицательные для одного организма и безразличные для другого. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под деревом, испытывают угнетение в результате затенения его кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. Взаимоотношения этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и видовой состав биоценоза.

Отношения, при которых организмы в биоценозе не оказывают влияния друг на друга, называют нейтрализмом. При этом виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не взаимодействуют друг с другом. Разнообразие связей в биоценозе – важнейшее условие его стабильности.