Этологическая структура популяций животных

Это система взаимоотношений между членами одной популяции. Формы совместного существования особей в популяции могут быть различны. Они зависят от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения. Однако на определённых стадиях жизненного цикла особи популяций многих видов обособлены и независимы друг от друга. Подобный образ жизни ведут, например, некоторые водные обитатели с наружным способом оплодотворения (актинии), насекомые (божьи коровки, жуки-жужелицы и др.). Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению, в местах зимовок и т. д. Так, божьи коровки осенью собираются группами в сухой подстилке возле комлей деревьев, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоёма. Однако подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между особями.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнёрами и возникновению контактов между родительскими и дочерними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности существования.

Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством. Известный вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, насиживание и др. При этом забота о птенцах продолжается до вылета их из гнезда, а у некоторых крупных млекопитающих (тигры, медведи) детёныши воспитываются в семье в течение нескольких лет до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берёт на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании детёнышей принимают участие оба родителя.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы поведения и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай и стад.

Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения как у птиц (грачи, чайки, гагары и др.). По сложности взаимосвязей между особями колонии животных очень разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, в которых отдельные члены выполняют разные функции в жизни популяции. Примером элементарной колонии являются поселения морских жёлудей, которые возникают на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в такой колонии сводятся к стимуляции синхронного полового созревания членов колонии.

Более сложной формой колонии являются поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что повышает шансы на выживание отдельных особей. Такими общими функциями чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Птицы сообща изгоняют даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке.

Колонии млекопитающих (сурков, пищух, пеструшек и др.) обычно возникают на основе разрастания семейных групп с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии формируются на основе сильно разрастающейся семьи общественных насекомых – пчёл, термитов, муравьёв. В них насекомые сообща выполняют большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и др. При этом существуют обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определённых операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом. По мере усложнения колонии поведение, а нередко строение и физиология отдельной особи всё больше подчиняются интересам всей колонии.

Стаи – временные объединения животных, которые облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграцию. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно выражены подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на два типа: 1) без выраженного лидера; 2) стаи с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но встречаются также у перелётной саранчи, мелких птиц и некоторых других видов. Стаи с лидером характерны для крупных птиц и млекопитающих. В процессе групповой охоты хищников, например, волков, лидер организует засады, захват лидера и другие действия, которые требуют согласованности действий всех членов стаи.

Стада – более постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами, которые определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищников и т. д. Лидером становится более опытный член стада, которое действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей.

Наибольшей сложностью отличается организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров поведение вожаков направлено на активное управление стадом: специальными сигналами, угрозами и прямой агрессией. Ранг животного в группе определяется многими факторами: возрастом, физической силой, опытом и др. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные с устойчивым типом нервной системы. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище и водопою в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. п.

Иерархически организованному стаду свойственны закономерный порядок перемещения, определённая организация при защите, расположение на местах отдыха и т.д. Например, при передвижении стад павианов в центре – в наибольшей безопасности – находятся самки с детёнышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищников.

Биологический смысл иерархической системы организации стада заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех её членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным особям.

Эффект группы – это оптимизация физиологических процессов, ведущих к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Проявляется эффект группы как реакция отдельных особей на присутствие других членов своего вида. Например, у овец вне стада резко учащается пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, увеличении средней продолжительности жизни индивидуумов и др. Вне группы многие животные перестают размножаться. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе, у них нарушается нормальный ход многих физиологических процессов, повышается раздражительность.

Положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит всем недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе.