Гомеостаз популяций

Принцип гомеостаза заключается в поддержании динамического равновесия популяции со средой как биологической системой. Одна из функциональных категорий внутрипопуляционного гомеостаза – поддержание оптимальной плотности популяции.

В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции.

В основе внутрипопуляционного гомеостаза лежит внутривидовая конкуренция. У одних видов она может проявляться в жёсткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других – в смягчённой, через понижение рождаемости. У растений жёсткие формы конкуренции проявляются в самоизреживании всходов. При их большой густоте часть растений погибает в результате угнетения более сильными соседями. У животных жёсткие формы регуляции плотности популяции проявляются в форме каннибализма. Такое явление наблюдается при недостатке ресурсов среди как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Так, у многих птиц более старшие птенцы при недостатке корма съедают своих собратьев. В небольших водоёмах взрослые окуни при высокой плотности популяции поедают своих мальков.

Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большое распространение имеет химическая регуляция (у растений, микроорганизмов, кишечнополостных, моллюсков, ракообразных и др.). Например, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков. Чем крупнее особь, тем сильнее она воздействует на более мелких. Цианобактерии способны выделять вещества, которые влияют на рост и деление клеток. В лесу молодое поколение не появляется под материнским пологом, или находится в угнетённом состоянии из-за корневых выделений взрослых растений.

Территориальное поведение животных также является эффективным механизмом сдерживания роста численности популяции. Закрепление индивидуальных участков, их охрана, не допускающая размножения на ней других особей, приводят к рациональному использованию территории. Избыточная часть особей популяции при этом не размножается и вынуждена выселяться за пределы занимаемой популяцией территории. Выселение как ответная реакция на растущую плотность популяции свойственно многим видам птиц и млекопитающих. Для некоторых видов с резкими колебаниями численности характерны массовые перемещения – нашествия, которые наблюдаются в годы вспышек размножения (у леммингов, крыс, белок и др.). У некоторых насекомых повышение плотности ведёт к изменению развития и появлению специфических расселяющихся форм: крылатых особей у тлей, стадных перелётных форм у саранчовых, длиннокрылых у цикад и у некоторых других видов. Гибель животных среди расселяющихся животных выше, чем среди оседлых. У некоторых полёвок потери популяции при расселении составляют 40–70%. У животных со сложной возрастной структурой популяций аналогом расселения является разделение стад на самостоятельно существующие группы.

При отклонении плотности популяции от оптимума, а также при любых отрицательных воздействиях среды часть особей может испытывать состояние напряжения – стресс. В состоянии стресса в организме животных происходят изменения в функционировании нервной системы и в гормональном равновесии организма. У самок в популяции учащаются нарушения овуляции, рано прекращается лактация, угасают инстинкты размножения и заботы о потомстве. Всё это приводит к снижению роста популяции. В состоянии стресса у животных понижается устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды, что увеличивает смертность. Большую роль в стимуляции стрессового состояния играет агрессивное поведение животных. У многих видов в условиях высокой плотности популяции повышается уровень агрессивности, меняется реакция на особей противоположного пола и т.д. В некоторых случаях агрессия может выступать как прямой фактор ограничения численности. Так, в экспериментах с домовыми мышами было показано, что рост численности и плотности популяции всегда сопровождается увеличением числа драк. У некоторых видов мелких грызунов (полёвок, леммингов и др.) наблюдается прерывание беременности самок в присутствии «чужого» самца, т.е. в ситуации, которая учащается при повышении плотности популяции. Влияние агрессии на размножение и смертность опосредуется через структуру популяции. Например, исследования показали, что в популяции рыжих полёвок в Подмосковье уровень стресса зависит не только от численности, но и от соотношения оседлых зверьков и мигрантов. В составе внутрипопуляционных групп наблюдается неодинаковое проявление агрессии и стресса у разных категорий особей. Агрессия чаще свойственна взрослым и доминантам, а стресс всегда более выражен у низкоранговых и молодых особей.

Таким образом, физиологические механизмы регуляции плотности популяции функционируют на базе разнокачественности особей в составе популяции и отдельных внутрипопуляционных групп. В результате действие стресса регулирует размножение и смертность в зависимости от остроты внутрипопуляционных отношений и степени неблагоприятности внешних условий.

 

Контрольные вопросы и задания

1. Дайте определение популяции. Каковы особенности элементарных, экологических и географических популяций?

2. Что понимается под половой структурой популяции? Назовите типы половой структуры популяций и их экологическое значение.

3. Каково экологическое значение возрастной структуры популяции и какие факторы влияют на её формирование?

4. Охарактеризуйте основные типы возрастной структуры популяций.

5. У какой популяции растений больше шансов на выживание: у той, которая состоит из одних проростков, или из проростков, молодых и взрослых особей? Ответ обоснуйте.

6. Назовите периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений.

7. Назовите основные типы пространственной структуры популяций. Чем объясняется преобладание в природе неравномерного распределения особей популяции на занимаемом пространстве? Объясните экологическое значение пространственной структуры популяции.

8. Каковы особенности территориального поведения оседлых и кочевых животных? Какой экологический смысл заключается в территориальном поведении оседлых животных?

9. Назовите основные формы совместного существования особей в популяции. Укажите особенности взаимоотношений животных в семьях, колониях, стаях и стадах.

10. Что такое репродуктивный (биотический) потенциал популяции (вида)? Почему он не реализуется полностью в природных условиях?

11. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяции по экспоненциальной и по логистической кривым? Приведите примеры роста численности популяций по экспоненциальной и по логистической моделям.

12. Назовите типы динамики численности популяций у животных. Укажите, для популяций каких видов они характерны.

13. Какие факторы среды ответственны за изменения численности популяций? Каковы особенности действия модифицирующих и регулирующих факторов? Приведите примеры их действия на численность популяций.

14. Что такое гомеостаз популяции? Назовите основные внутрипопуляционные механизмы регуляции численности популяции.

15. Что нужно знать о виде, чтобы с достаточной вероятностью прогнозировать его численность?

16. Почему в сообществах, созданных человеком (посевы, парки), чаще наблюдается рост численности насекомых-вредителей, чем в природных сообществах?