Сосудодвигательные нервыСосудосуживающие симпатические нервные волокна. Впервые сосудосуживающее действие симпатических нервных волокон было показано отечественным физиологом Вальтером А.П. (1842) на плавательной перепонке лягушки. Позже это подтвердил великий французский физиолог К.Бернар (1851). В опыте на кролике он раздражал электрическим током периферический конец перерезанного на шее симпатического нерва, волокна которого иннервировали сосуды уха. При этом кожа уха становилась бледной и холодной вследствие уменьшения просвета сосудов. Кроме того, в данном опыте им было сделано важное открытие в отношении тонуса симпатических нервных волокон. Сразу после перерезки симпатического нерва на шее наблюдалось значительное расширение сосудов ушной раковины. Кожа уха при этом краснела, и повышалась его температура. Такая реакция сосудов свидетельствовала о том, что симпатические нервы находятся в состоянии постоянного тонического возбуждения и импульсы, идущие по ним, поддерживают тоническое сокращение гладкомышечных клеток стенок артерий и артериол. Возрастание частоты импульсов в этих нервах приводит к сужению сосудов, а уменьшение частоты импульсации - к расширению. Для большинства сосудов организма (кожи, почек, чревной области) симпатические нервные волокна являются вазоконстрикторами. В их постганглионарных нервных окончаниях выделяется медиатор норадреналин, который суживает сосуды, действуя через α -адренорецепторы гладкомышечных клеток. Сосудорасширяющие нервные волокна. Расширение сосудов осуществляется нервными волокнами нескольких типов. Среди них парасимпатические вазодилятаторные нервные волокна в составе барабанной струны, языкоглоточного, верхнегортанного нервов, выходящих из продолговатого мозга, расширяющие сосуды слюнных желёз и языка, и в составе тазового нерва из крестцового отдела позвоночника для органов малого таза и наружных половых органов. В своих окончаниях эти волокна выделяют ацетилхолин. Так как область иннервации парасимпатическими волокнами невелика, и они
Рис. 22 Аксон-рефлекс
не могут обеспечить расширение сосудов всех частей тела, в организме существуют и другие сосудорасширяющие нервные волокна, перечисленные ниже. В скелетной мускулатуре некоторых животных расширение артерий и артериол происходит с участием симпатических холинэргических волокон, которые в своихокончаниях выделяютв качестве медиатора не норадреналин, а ацетилхолин. В сосудах скелетной мускулатуры человека симпатические волокна оказывают сосудорасширяющее действие, которое достигается через взаимодействие норадреналина с β -адренорецепторами гладкомышечных клеток сосудистой стенки. Сосуды кожи расширяются с помощью чувствительных волокон задних корешков спинного мозга. При химическом или механическом раздражении кожи возникает местная сосудорасширяющая реакция, в основе которой лежит так называемый аксон - рефлекс (рис 22). Расширение сосудов в этом случае связано с тем, что возбуждение от кожных рецепторов распространяется по чувствительным волокнам не только к спинному мозгу (ортодромно), но также по эфферентным коллатералям к артериолам данного кожного участка (антидромно). В нервном окончании, подходящем к кровеносному сосуду в качестве медиатора выделяется одно из сильных сосудорасширяющих веществ: либо гистамин, либо брадикинин. И, наконец, основной механизм с помощью которого достигается расширения большинства артерий и артериол, состоит в снижении частоты импульсов, посылаемых вазоконстрикторным центром кпериферическим сосудам по симпатическим сосудосуживающим волокнам.
|