Эволюция функций на клеточном уровне

Выделительные органы у Metazoa состоят из специализированных клеток, которые в разной степени способны к ультрафильтрации ве-ществ из крови или внеклеточной жидкости; клетка этих органов осуществляет обратное всасывание профильтровавшихся веществ, секретирует ряд веществ из крови в просвет канальца, осуществля-ет синтез новых соединений, необходимых для более эффективного удаления веществ из организма; почки участвуют также в осущест-влении инкреторной, эндокринной функции. Выполнение клетками всех перечисленных функций, очевидно, связано с необходимостью направленного транспорта веществ (в самой общей форме из кро-ви в мочу или из канальцевой жидкости в кровь), с секрецией ве-ществ из клетки в кровь или мочу. Первичным актом в происхожде-нии выделительного органа была специализация исходных клеток, основанная на возникновении полярной, асимметричной клетки, способной к направленному транспорту веществ. Это было связано с формированием разных свойств апикальной и базальной плазмати-ческих мембран, распределением в одной из них преимущественно ионных каналов, в другой — ионных насосов, рецепторов для гормо-нов и медиаторов, с изменением расположения внутри клетки мито-хондрий [Наточин 1976]. Следовательно, в основе эволюции клетки выделительного органа лежит образование асимметричной клетки, то есть специализация клетки.

В основе эволюции функций почки позвоночных, особенно у эндо-термных по сравнению с эктотермными, лежит увеличение энерго-

трат, энергетического обмена, кровотока. Это находит отражение

в увеличении интенсивности процессов транспорта веществ в клет-ке, усилении трансцеллюлярных транспортных потоков.

В конечном счете важным принципом эволюции функций клет-ки служит интенсификация ее функций, что находит отражение

в увеличении числа митохондрий, повышении потребления кисло-рода, большей активности ферментов окислительного метаболиз-ма и т. п.

При сопоставлении в гомологичном ряду нефронов почки у пред-ставителей различных классов позвоночных от миксин до млекопи-тающих очевидно возрастание числа морфологически и функцио-нально различных типов клеток, иначе говоря, эволюция функций связана с дифференцировкой клеток нефрона. Это может быть свя-зано с упрощением ряда функций клетки, повышением (или утра-той) только отдельных форм исходной активности клетки, например способности к всасыванию аминокислот, моносахаров.

Эволюция функций клетки сопровождается увеличением ее спо-собности воспринимать и реагировать на внешние воздействия, точ-нее выполнять свои функции в организме. Это находит отражение

в возрастании количества специфических рецепторов для разноготипа гормонов и медиаторов и систем внутриклеточной реализации сигналов.

Эволюция функций клеток в целостной системе связана не толь-ко с эффективностью дистантно действующих регуляторов (гормо-нов, медиаторов), но и с межклеточными взаимодействиями, что сопровождается специализацией зон клеточных контактов. Из-менение характера проницаемости стенки нефрона для отдельных типов ионов, например Сl в начальной и конечной частях прокси-мального сегмента, осмотической проницаемости разных участков дистального сегмента и собирательных трубок сыграло важную роль

в эволюции почки и формировании системы осмотического концен-трирования мочи.