Эволюция функций почки
Очевидно, что не следует специально декларировать тезис о взаи-мосвязи структуры и функции, их зависимость отчетливее выяв-ляется, когда речь идет о принципах эволюции функций органов. В то же время некоторые принципы в большей степени отражают эволюцию структуры органа (например, олигомеризация), другие, напротив, эволюцию его функций (например, увеличение числа
функций). Целесообразно представить воедино принципы морфо-функциональной эволюции, поскольку они дают возможность пол-нее оценить принципы развития как структуры, так и функции ис-следуемых физиологических систем.
Возрастание мультифункциональности следует отнести к од-ной из характерных черт эволюции почки. Почка миксин обеспе-чивает регуляцию объема жидкостей тела, ионную регуляцию. Возможность приспособления к пресным водам была связана с по-явлением в почке миног новой функции — способности к осморе-гуляции. У высших позвоночных почки выполняют не только экс-креторную функцию, но и инкреторную, вырабатывая ряд гормонов, аутакоидов, участвуют в регуляции метаболизма органических ве-ществ, выполняют ряд иных функций.
Процессы, лежащие в основе мочеобразования (гломерулярная фильтрация, реабсорбция веществ), при расчете на 1 грамм массы почки протекают в 10–100 раз интенсивнее у млекопитающих по сравнению с низшими позвоночными. Следовательно, поскольку относительная масса почки не растет в ходе эволюции позвоночных, интенсификация процессов, лежащих в основе деятельности почки, является одним из характерных принципов эволюции их функций.
Качественно новым в эволюции функций почек у птиц и мле-копитающих является появление способности к регуляции осмоти-ческого гомеостаза в условиях дефицита воды, иначе говоря, спо-собность к осмотическому концентрированию мочи. Развитие этой новой функции в почке обусловлено формированием в ней новой структуры — мозгового вещества. Это обусловлено разделением почки на два слоя — корковое и мозговое вещество. Благодаря над-стройке новой структуры — мозгового вещества стало возможным осуществление новой функции, связанной с образованием гиперос-мотической мочи. Следовательно, принцип надстройки можно рас-сматривать как один из основных в эволюции функций органов, в том числе и почки.
Смена функций относится к числу существенных принципов эво-люции функций. Почка костистых рыб является не только экскре-торным, но и кроветворным органом, у высших позвоночных она те-ряет функцию кроветворения, но становится органом, участвующим в регуляции кроветворения.
Принцип субституции органа или его функций может бытьв случае почки проиллюстрирован рядом примеров. У рыб в выде-лении, кроме почки, важное значение имеют жабры; солевые желе-зы несут основную нагрузку в гипоосмотической регуляции в орган из эласмобранхий, морских рептилий и птиц. Экскрецию солей для
Развитие языка связано с возрастанием количества морфем в сло-ве и за счет этого уменьшения количества слов. Имеющиеся ранее морфемы используются для образования новых слов в современном
языке — это архи-, анти-, поли- (и т. п.). Возникают группы слов по принципу надстройки: сочинительные — bread and butter, подчини-тельные — fresh milk, конструкции — I saw him coming. В индоевро-пейском праязыке слова в предложении не управляли друг другом, а примыкали друг к другу, то есть были как бы сами по себе. Далее слова стали объединяться в группы, так что форма одного слова на-чинает задавать форму другого слова [Groot 1957; Hawkins 1983], но это еще не предложение. Смена функций проявляется в том, что ме-стоимения начинают выступать в роли союзов. Наблюдается олиго-меризация — объединение когнитивно разных явлений в одну но-вую языковую единицу. Дифференциация функций слов видна в том, что конкретные значения выделяются из более аморфных; про-исходит разделение когнитивных и грамматических ролей — вы-деление субъекта и объекта, агенса и патиенса и т. д. Очень важной чертой эволюции этого уровня языка является стремление к упоря-дочению, к фиксированному месту слов в предложении и конструк-циях. Увеличение мультифункциональности появляется в возник-новении разных, иногда очень отличных значений одного и того же слова. Регресс функций, в том числе и необратимый, виден по отми-ранию, выпадению слов или отдельных значений слов (архаизмы). Можно говорить о валентности, то есть сочетаемости слов друг с дру-гом, очень отличной для разных языков и универсальной.
|
