ГИПОТЕЗА АБИОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

В известном смысле, «симметрична» гипотезе биоценотической регуляции численности популяции – регуляция численности популяции есть следствие воздействий абиотических факторов (подробно обсуждалось в разделе о факториальной экологии).

 

ГИПОТЕЗА ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ Кристиана – Дейвиса

Регуляция численности популяции млекопитающих есть следствие их социального поведения и объясняется эндокринными реакциями на увеличение ее плотности, проявляющимися в виде стресса или усиления агрессивности особей. Гипотеза предложена в 1964 г. Дж. Кристианом (John J. Christian; г.р. 1917) и Д. Дейвисом (David E. Davis; 1913-1994).

 

ПРИНЦИП ВНЕЗАПНОГО УСИЛЕНИЯ ПАТОГЕННОСТИ

Эпидемии, эпизоотии и эпифитотии вызываются следующими причинами:

• внезапным или быстрым вселением организма с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизмы регуляции численности этого нового вида отсутствуют или малоэффективны;

• резкими или очень сильными изменениями среды, приводящими к уменьшению энергии, необходимой для регуляции по принципу обратной связи;

• каким-либо иным образом нарушающими способность системы к саморегуляции.

 

Классическим примером, иллюстрирующим этот принцип, является поражение американского каштана (Castanea dentate) в районе Аппалачинских гор завезенным из Китая в 1904 г. паразитическим грибом Endothia parasitica (за 50 лет были уничтожены все крупные деревья).

 

ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ Гаузе

Два вида не могут существовать в одной и той же экологической нише, если их экологи-ческие потребности совпадают.

Данный принцип был сформулирован и экспери-ментально доказан на примере конкуренции двух видов инфузорий (Paramecium aurelia и P. caudatum) в 1934 г. Г.Ф. Гаузе.

 

В рамках вольтерровской модели конкуренции (обсуждается далее) результат конкуренции определяется следующими соотношениями – закон конкуренции Лотки - Вольтерра:

a12 < K1 / K2, a21 > K2 / K1,выживает только вид i = 1;

a12 > K1 / K2, a21 < K2 / K1, выживает только вид i = 2;

a12 > K1 / K2, a21 > K2 / K1, выживает один или другой вид в

зависимости от их начальных

плотностей;

a12 < K1 / K2, a21 < K2 / K1, выживают оба вида.

 

Первые три варианта и интерпретируются как принцип конкурентного исключения Гаузе; последний случай представляет особый интерес, так как оба вида выживают при равновесном существовании (в этом случае каждый вид ограничивает собственный рост в большей степени, чем рост популяции другого вида, т.е. внутривидовая конкуренция в данном случае имеет «преимущество» над межвидовой).

 

В рамках математической теории трофической конкуренции (Боголюбов, 1989) принцип конкурентного исключения Гаузе формулируется с указанием ряда специфических условий:

• виды конкурируют и только конкурируют друг с другом;

• виды не производят ингибиторов или стимуляторов своего роста и возобновления;

• удельные скорости роста и возобновления не зависят от плотностей популяций;

• удельные скорости элиминации (отмирания) популяций не зависят от плотности популяций;

• скорости поступления или возобновления ресурсов – постоянные положительные величины;

• все трофические ресурсы химически не взаимодействуют друг с другом;

• физические условия среды постоянны и не выходят за границы толерантных диапазонов конкурирующих видов.

 

При соблюдении этих условий принцип конкурентного исключения Гаузе формулируется следующим образом:

Если скорости поступления ресурсов таковы, что рост и возобновление всех конкурирующих видов лимитируются единственным и общим для всех трофическим ресурсом, их длительное сосуществование невозможно и из первоначального состава видов выживает не более одного.

 

ПРИНЦИП СОСУЩЕСТВОВАНИЯ ("парадокс Хатчинсона")

Два вида могут сосуществовать в одной экологической нише, естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию и они способны коэволюционировать в одном и том же направлении.

 

Н.С. Абросов и А.Г. Боголюбов (1988) приводят множество моделей, описывающих разные механизмы обеспечения сосуществования конкурирующих популяций (ингибирующее действие метаболитов – аллелопатия, альтернативное действие субстратов и ингибиторов, временная и пространственная неоднородность субстрата и пр.), что дает им «...основание считать, что "парадокс" Хатчинсона отсутствует».

По-видимому, можно говорить о сосуществовании популяций не в идентичных, а в очень близких экологических нишах.